Фиалка полевая (V. arvensis) - самоопыляющееся растение. Самоопыление происходит в бутоне. Автогамия, очевидно, преобладает у высокогорных видов фиалки: в Андах Чили. Сильно развитые придатки на верхушке булавовидного столбика закрывают вход в трубку венчика и тем самым затрудняют доступ насекомых к нектару.[ ...]
Их опылители - насекомые (преобладают среди них пчелиные и чешуекрылые), а для фуксий главным образом: колибри, У рода людвишя (75 видов, обитающих в обоих полушариях, преимущественно в субтропических и тропических областях) число чашелистиков от 3 до 7, чашечка не опадающая после цветения. Лепестки их желтые или белые, в том же числе, что и чашелистики, или отсутствуют. Трубка венчика не продолжена над завязыо, столбик короткий, с головчатым илиполушароиидиым рыльцем, окруженный при основании нектарными желёзками. По данным американских исследователей Дж. Для этого вида более характерна гейтоногамия (перенос пыльцы с других цветков того же растения). Основные опылители- перепончатокрылые. По поведению ка:11 ветке они распределяются на три группы. К первой группе относятся насекомые, садящиеся на рыльце, чтобы собрать пыльцу и нектар. Это самые крупные насекомые из пчелиных. Во вторую группу входят насекомые (в основном галиктовые - НаПс1л [ ...]
Земляной орех (Aracliis hypogaea, рис. 99) - культурный вид мирового значения, родиной которого является Южная Америка. Под культурой занято около 19 млн. га. Основные площади сосредоточены в Индии, Китае и на Африканском континенте. Арахис ценится прежде всего из-за масла невысыхающего типа, которого в семенах содержится от 40 до 60%. Масло арахиса используют в консервной и пищевой промышленности, поджаренные семена, как известно, лакомство. Замечательна биология этого растения. Перекрестное опыление у него почти нацело утрачено; преобладают самоопыляющиеся, цветущие лишь один день цветки. Ножка оплодотворенной завязи и нижняя ее часть (гинофор) начинают расти за счет вставочной меристемы сперва вертикально, а потом изгибаются по направлению к почве. Достигнув почвы, гинофор проникает в нее, на нем. появляется мицелий симбиотического гриба, после чего рост останавливается. Семена созревают на глубине 8-10 см, хорошо защищенные от действия сухого жаркого воздуха.[ ...]
Большинство первоцветных опыляют насекомые, но среди них встречаются также самоопыляющиеся виды. Приспособления к перекрестному опылению у них различны. Одно из них - диморфная гетеростилия, классическим примером которой являются цветки первоцвета. Многие виды этого рода, в частности широко распространенные первоцвет весенний (Primula veris), первоцвет мучнистый (Р. farinosa) и первоцвет высокий (P. elatior), имеют две формы цветков: длшшостолбиковые на одних растениях и короткостолбиковые - на других. У длинно столбиковой формы в зеве цветка па уровне отгиба или чуть выше расположено рыльце, тычинки прикреплены к средней части трубки венчика, в то время как у короткостолбиковой формы наоборот - в зеве венчика видны тычинки, прикрепленные к верхней части трубки, а рыльце находится на том же уровне, что и тычинки у первой формы. В популяциях первоцветов встречается примерно одинаковое количество тех и других особей. Цветки первоцветов гомогамные, их рыльца и пыльники созревают одновременно. Насекомые посещают их ради нектара и пыльцы. Нектар находится иа дне довольно длинной цветочной трубки и поэтому может быть доступен главным образом длипиохоботковым насекомым. Наиболее обычными опылителями первоцветов являются шмели, ранние (длиннохоботковые) и медоносные пчелы. Пыльцу собирают также жуки и цветочные мухи.[ ...]
Самоопыление у однолетних растопий встречается чаще, чем у многолетних. Однолетние самоопыляющиеся виды имеются во многих семействах (крестоцветные, бобовые, злаки и др.). Примерами их могут служить крошечные мелкоцветковые растения:резушка Таля(Ага1п(1оря1з tlialiana), пастушья сумка, веснянка весенняя, клевер скученный, клевер шершавый, клевер подземный, герань нежная и др. Они растут па сухих и бедных почвах, быстро завершают жизненный цикл, самоопыление у них очень обычно и связано с особым: образом жизни. Ему благоприятствуют, видимо, два обстоятельства. Прежде всего популяции однолетних растений подвержены сильным колебаниям численности в разные годы. Самоопылении позволяет каждой такой популяции легче и быстрее восстановиться после понесенного ею ущерба, когда опа уменьшается до малого числа особей или даже до единственного индивидуума. Кроме того, однолетние растения обычно связаны с узко ограниченными и специфическими местообитаниями. Благодаря самоопылению адаптация этих однолетних видов к таким условиям оказывается вполне устойчивой, что дает им известные преимущества в борьбе за жизнь. Здесь напрашивается аналогия с однолетними самоопыляющимися культурными растениями (культурные виды пшениц, ячменя, овса, гороха посевного и др.), гомозиготные популяции которых в определенных условиях культуры вполне устойчивы ж продуктивны.[ ...]
Отбор или селекция (линии). Растения, выращенные из семян, всегда различаются по внешнему виду и жизнеспособности, тогда как потомство самоопыляющихся растений (линия) будет генотипически однородным, обнаруживая лишь незначительные отклонения. Но если подобные наследственные аномалии остаются и от таких растений продолжают получать семена, линия начинает постепенно вырождаться. Поэтому для сохранения ценных сортов цветов и овощных культур растения низкого качества строго выбраковывают и не используют в семеноводстве. Любое потомство одной особи или селекционное растение, имеющее отклонения от родителей, следует рассматривать как новую разновидность.[ ...]
Особенности строения растений. Соя культурная - Glycine hispida Maxim. - относится к роду Glycine L., включающему 75 видов. Соя -однолетнее травянистое растение. Корень стержневой, хорошо разветвленный. Стебель прямостоячий, неполегающий, высотой от 0,4 до),5 м. Листья тройчатые, с яйцевидными или овальными листочками, к уборке опадают. Всё растение покрыто волосками. Цветки самоопыляющиеся, мелкие, белые или светло-фнолетовые, сидят в пазухе листьев кистями (по 3-5). Бобы небольшие, 1-5-семяиные, густо-опушенные, при созревании коричневой, почти черной окраски. Семена шаровидной, овальной формы, желтые, зеленые, коричневые, черные. Масса 1000 семян 100-250 г. Они содержат 36-48 ?« полноценного белка и 20-26 % жира.[ ...]
Опыление - это процесс переноса пыльцы с пыльника одного цветка на рыльце другого, иногда на том же растении. Множество цветковых видов, особенно однолетников, в норме являются самоопыляемыми, т. е. способны к самооплодотворению и не нуждаются в переносчике пыльцы. Прочие тесно связаны с опылителями, обеспечивающими перекрестное опыление и перекрестное оплодотворение. По-видимому, эволюция специализированных цветков и способов привлечения к ним животных вызвана тем, что внутривидовой аутбридинг и(или) избегание межвидового аутбридинга дают существенные адаптивные преимущества. Мы не будем обсуждать возможные выгоды, даваемые некоторым растениям за счет развития систем аутбридинга (по-видимому, приводящего как к генетическим, так и к энергетическим затратам). Как и в отношении самого полового размножения, причины эволюции аутбридинга еще не понятны (ом., ¡например, Williams, 1975; Maynard, Smith, 1978). Однако они были столь серьезными, что обусловили значительную долю разнообразия в царстве растений и возникновение некоторых из наиболее тонких мутуалистических связей.[ ...]
Весенние цветки фиалки, столь сложно устроенные, часто остаются, однако, бесплодными и не завязывают коробочки, очевидно, из-за отсутствия необходимых опылителей в это время года. Обильные же семена у многих видов фиалки образуют мелкие, невзрачные, похожие на бутоны, не раскрывающиеся и самоопыляющиеся (клейстогампые) цветки. Они развиваются позже - в концо весны и летом - на прямостоячих стеблях, или на ползучих побегах (столонах), или подземно на коротких корневых отпрысках, иногда зарываясь в землю.
,
древесные растения летом и
травянистые растения (дикорастущие цветы) ,
20
цветных ламинированных определительных таблиц
, в том числе:
по древесным растениям
(деревья зимой ,
деревья летом ,
кустарники зимой и
кустарники летом), по
травянистым растениям
(цветы лесов ,
лугов и полей ,
водоемов и болот и
первоцветы),
а также по
грибам ,
водорослям ,
лишайникам и
мхам ,
8
цветных определителей
травянистых растений (дикорастущих цветов) средней полосы России (изд-во "Вентана-Граф"), а также
65
методических пособий
и
40
учебно-методических фильмов
по методикам
проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).
СЕМЕЙСТВО ПЕРВОЦВЕТНЫЕ - PRIMULACEAE
Семейство первоцветных (30 родов и около 1000 видов ), широко распространенное по земному шару, но главным образом в умеренных и холодных областях северного полушария. Многие виды произрастают в горах и в Арктике.
Первоцветные - это преимущественно многолетние корневищные травы разнообразного облика, часто с розеткой листьев и безлистным стеблем-стрелкой, обычно наземные, редко водные. Однолетников у первоцветных известно немного. Есть среди первоцветных и низкие, нередко подушковидные ксерофитные кустарники или полукустарники . Ветви растений-подушек очень плотно усажены мелкими, отмирающими снизу листьями. Интересной особенностью этих видов является их медленный, но непрерывный рост, в результате чего в древесине ветвей не образуются годичные кольца.
Стебли у большинства первоцветных прямостоячие, реже восходящие, иногда ползучие, как у вечнозеленого лугового растения вербейника монетного, или лугового чая (Lysimachia nummularia ).
Листья обычно цельные, разнообразные по форме, очень редко перисторассеченные от очень мелких до относительно крупных, длиной 15-20 см, иногда довольно мясистые, с более или менее длинными черешками или сидячие. Часто листья собраны в прикорневую розетку. На олиственных же стеблях они очередные или супротивные, реже мутовчатые, без прилистников. Листья могут быть голыми или разнообразно опушенными.
Цветки
одиночные,
пазушные, или верхушечные, или чаще собранные в
верхушечные или пазушные соцветия
- зонтиковидные, головчатые, метельчатые или
кистевидные. Иногда цветочные стрелки несут
несколько расставленных многоцветковых мутовок.
Небольшие по размеру цветки первоцветных имеют
весьма разнообразную, обычно яркую окраску; они
обоеполые, актиноморфные, 5-членные (вербейник
),
редко 6-, 9-членные (седмичник
- Trientalis
), часто гетеростильные.
Околоцветник сростнолистный. Чашечка,
остающаяся при плодах, трубчатая, воронковидная
или колокольчатая, наверху с зубцами или более
или менее глубоко раздельная, иногда почти до
основания (седмичник, виды вербейника и др.).
Венчик обычно с длинной (первоцвет
Primula
) или короткой (цикламен) трубкой и
колесовидным, воронковидным или блюдцевидным
отгибом. У некоторых первоцветных венчик не
дифференцирован на трубку и отгиб, он трубчатый,
колокольчатый или, как и чашечка, почти до
основания раздельный (седмичник). Как правило,
венчик длиннее чашечки. Тычинки прикреплены к
венчику и располагаются супротивно его долям;
они или скрыты в венчике, или выставляются из
него. Нити тычинок обычно короткие и свободные,
иногда внизу расширенные и сросшиеся, образуя
трубку или кольцо. Иногда между лопастями
венчика супротивно чашелистикам имеются
чередующиеся с тычинками стаминодии в виде
чешуек или зубцов.
Гинецей лизикарпный, состоящий из пяти
плодолистиков. Столбик с головчатым или
усеченным рыльцем. Завязь верхняя. Семязачатки
от многочисленных до нескольких или одного.
Многие представители семейства цветут ранней весной, являясь обычными компонентами весенней флоры. Раннее цветение первоцветных, так же как и других весенних растений, происходит потому, что в их почках возобновления уже с осени закладываются побеги с соцветиями. Рост и развитие соцветий происходит у них в зимние и весенние месяцы, под снегом. Сразу же после таяния снега полностью сформированные побеги начинают быстро расти и растение вскоре зацветает. Виды других родов, например вербейник, цветут летом, до осени.
Большинство первоцветных опыляют
насекомые, но среди них встречаются также
самоопыляющиеся виды. Приспособления к
перекрестному опылению у них различны. Одно из
них - диморфная гетеростилия, классическим
примером которой являются цветки первоцвета.
Многие виды этого рода, в частности широко
распространенный первоцвет
весенний
(Primula veris
), имеют две формы
цветков: длинно-столбиковые на одних растениях и
коротко-столбиковые - на других. У
длинно-столбиковой формы в зеве цветка на уровне
отгиба или чуть выше расположено рыльце, тычинки
прикреплены к средней части трубки венчика, в то
время как у коротко-столбиковой формы наоборот -
в зеве венчика видны тычинки, прикрепленные к
верхней части трубки, а рыльце находится на том
же уровне, что и тычинки у первой формы. В
популяциях первоцветов встречается примерно
одинаковое количество тех и других особей.
Цветки первоцветов гомогамные, их рыльца и
пыльники созревают одновременно. Насекомые
посещают их ради нектара и пыльцы. Нектар
находится на дне довольно длинной цветочной
трубки и поэтому может быть доступен главным
образом длинно-хоботковым насекомым. Наиболее
обычными опылителями первоцветов являются
шмели, ранние и медоносные пчелы. Пыльцу собирают
также жуки и цветочные мухи.
Гетеростилия первоцветов и связанное с ней
перекрестное опыление были детально изучены
Чарлзом Дарвином в 1862 и 1877 гг. Он наблюдал, что,
когда шмель в поисках нектара погружает свой
хоботок внутрь трубки длинно-столбикового
цветка, пыльца на его хоботке оказывается точно
на таком же уровне, на каком расположено рыльце в
коротко-столбиковом цветке. Если после этого
насекомое перелетит на коротко-столбиковый
цветок, то пыльца с его хоботка попадает на
рыльце этого цветка. Аналогично происходит
перенос пыльцы от коротко-столбиковой формы к
длинно-столбиковой. Так осуществляется
перекрестное опыление между цветками разных
форм. Но насекомые, как заметил Дарвин, могут
производить опыление и между одинаковыми
формами, а еще чаще - способствовать их
самоопылению. При вынимании хоботка из
длинно-столбикового цветка насекомое может
опылить этот же цветок. Погружая хоботок в трубку
коротко-столбикового цветка, оно может осыпать
пыльцу на расположенное под тычинками рыльце. В
цветках этого типа пыльца попадает на рыльце и
без помощи насекомого. Таким образом у
гетеростильных первоцветов возможны три
варианта опыления: перекрестное между разными
формами, между одинаковыми формами и
самоопыление.
Путем тщательных экспериментов с разными
гетеростильными первоцветами Дарвин установил,
что наиболее благоприятным для растений
является перекрестное опыление между разными
формами, т. е. когда рыльце одного цветка получает
пыльцу от находящихся на таком же уровне
пыльников другого цветка. В этом случае
образуются более жизнеспособные семена и их
значительно больше, чем при опылении между
одинаковыми формами или самоопылении. Первый
вариант опыления был назван Дарвином легитимным,
два вторых - иллегитимными (от латинских слов legitimus
- законный и illegitimus
- незаконный). Эти
термины широко используются и в настоящее время.
В чем же кроется причина преимуществ легитимного
опыления перед иллегитимным? Оказывается, что,
помимо гетеростилии, первоцветы имеют диморфные
рыльца и диморфную пыльцу. Дарвином у первоцвета
весеннего, а затем и у других видов было
обнаружено, что у длинно-столбиковой формы
рыльце с крупными папиллами, а пыльца мелкая,
тогда как у коротко-столбиковой формы, наоборот,
рыльце с более мелкими папиллами, а пыльца почти
вдвое крупнее, чем у первой формы. Когда крупная
пыльца от цветков одной формы попадает на
крупные папиллы рыльца другой oформы, тогда и
происходит легитимное, эффективное для вида
опыление. Факты, установленные Дарвином,
неоднократно подтверждались другими
исследователями.
У седмичника европейског
о
цветки гомостильные, протогиничные и, как
показали опыты с искусственным опылением,
самофертильные. При опылении собственной
пыльцой получаются такие же результаты, как и при
перекрестном опылении. Самоопыление у
седмичника возможно только по отцветании, когда
цветки закрываются и лепестки прижимают тычинки
к рыльцу. Однако к этому времени рыльца многих
цветков уже засыхают, вследствие чего
самоопыление у седмичника происходит редко.
Вероятность перекрестного опыления у него также
невелика, так как под пологом елового леса, где
эти растения обитают, насекомых довольно мало.
Чаще всего на цветках седмичника можно встретить
цветочных мух. Когда эти мухи едят пыльцу и пьют
нектар, одна сторона их головок касается
пыльников, другая - рыльца. Из-за эпизодичности
перекрестного опыления, а также протогинии, в
большой степени препятствующей самоопылению,
плоды у седмичника образуются не часто. Основным
способом его размножения является вегетативный,
посредством столонов, на концах которых
образуются клубеньки с почкой возобновления и
придаточными корнями. Осенью материнское
растение и столоны отмирают, а из клубеньков
развиваются весной новые побеги. Благодаря
эффективному размножению с помощью столонов
седмичник является одним из массовых растений
елового леса.
Вербейник монетный
, или
луговой чай , размножается только вегетативно
- ползучими укореняющимися стеблями. Цветки его
не опыляются не только своей пыльцой, но даже
пыльцой других особей того же клона. А поскольку
каждая популяция вербейника представляет собой
один большой клон, у этого растения никогда не
образуется нормально развитых семян. Вербейник
обыкновенный имеет два типа цветков: крупные,
перекрестноопыляемые - у растений, обитающих на
хорошо освещенных местах, и мелкие,
клейстогамные, самоопыляющиеся - у особей,
растущих в тени.
По характеру распространения семян многие
первоцветные относятся к анемохорным баллистам.
При раскачивании растений ветром семена из
раскрывшихся и обращенных вверх коробочек
разбрасываются во все стороны на небольшое
расстояние. Такой способ рассеивания диаспор
возможен лишь в том случае, если коробочки
направлены вверх, иначе семена произвольно
высыпались бы рядом с материнским растением. В
связи с этим интересно заметить, что у
большинства растений с поникающими цветками
цветоножки ко времени плодоношения изгибаются
вверх и принимают прямостоячее положение. Но у первоцвета весеннего
все
происходит наоборот: цветки у него прямостоячие,
а коробочки поникающие и диаспоры осыпаются на
землю под действием собственной тяжести
(барохория). Эта "странность" растения
объясняется тем, что его семена, в отличие от
видов предыдущей группы, снабжены маслянистым
придатком - элайосомой - и разносятся
муравьями. Некоторые первоцветные сами
разбрасывают свои семена. Семена седмичника
европейского
не осыпаются, а остаются на
растении до тех пор, пока снежный покров не
пригнет сухие стебли к земле. Это растение
относят поэтому к видам с зимним
распространением семян.
Плод - коробочка, обычно вскрывающаяся зубцами на верхушке или створками. Семена имеют маленький зародыш и обильный эндосперм. Поверхность семян часто с разнообразной скульптурой. У некоторых первоцветов семена снабжены маслянистым придатком - элайосомой.
Первоцветные используются
человеком в основном как красиво цветущие
декоративные растения. Наибольшее значение из
них имеет первоцвет. Многие виды этого рода и их
многочисленные садовые сорта с давних времен
широко культивируют во всех странах с умеренным
климатом. Первоцветам принадлежит одно из первых
мест среди декоративных многолетников. Их
ценными качествами являются раннее и
продолжительное цветение, изящество цветков и
исключительное разнообразие их окраски.
Первоцветные разводят в садах и парках в
качестве бордюрных растений, на клумбах,
рабатках, альпийских горках и группами на
газонах.
Листья некоторых первоцветов, в особенности
первоцвета весеннего и близких к нему видов,
богаты витамином С, благодаря чему их можно
использовать в молодом состоянии для
приготовления витаминных салатов. Корни
содержат сапонины, эфирные масла, гликозиды, и их
применяют в медицине как отхаркивающее средство
при заболеваниях верхних дыхательных путей.
Многие первоцветы - хорошие медоносы.
Общие сведения о первоцветных
Первоцветные (лат. Primulaceae) или Примуловые – семейство двудольных спайнолепестных растений весьма разнообразного внешнего вида; большей частью травы, немногие полукустарники. У трав семейства первоцветных развиты корневища, большей частью моноподиально ветвистые, а иногда (у рода Cyclamen) и вздутые в виде клубня. Около 1000 видов (30 родов). Многие растения декоративные, например первоцвет, цикламен. Первоцветные распространены главным образом в умеренном климате северного полушария и большей частью в альпийских областях; в южном полушарии и в субтропиках они чрезвычайно редки. Шестнадцать видов первоцветных охраняются.
Целебные свойства и применение в народной медицине.
Первоцвет весенний. Сапонинсодержащие лекарственные растения употребляют в первую очередь при кашле, особенно при сухом и упорном, когда возникают трудности с откашливанием. Наиболее хорош первоцвет при так называемом старческом кашле. Последний часто возникает при снижении сократительной силы сердца, вследствие чего ухудшается кровоснабжение легких. Это ведет к постоянному кашлю. Чтобы помочь в таких случаях, нужно не только облегчить откашливание, но и одновременно воздействовать на кровообращение, для чего надо позаботиться об усиленном выведении воды из организма. Именно так действует
первоцвет весенний : он облегчает откашливание и действует как мочегонное. Смешав корневище первоцвета с фенхелем и анисом, получают превосходный чай от кашля. Если добавить еще и листья мальвы, то этот чай помогает при всех формах простудного кашля.
Вербейник. В народной медицине вербейник используется при ревматизме и подагре, при поносах и внутренних кровотечениях. Кроме того, постоянно приходится слышать, что отвар (чай) из этого растения в качестве компресса способствует заживлению ран, особенно таких, которые гноятся и долго не заживают. Этим средством обрабатывают и кожу при экземе.
Цикламен. Ранее дряква использовалась как действенное слабительное средство. В гомеопатии Cyclamen дают от нервных заболеваний и против подагры,
ревматизма и различных болезненных состояний.
Первоцветы любимы и почитаемы у всех народов. Древние греки считали первоцвет лекарственным цветком Олимпа. Англичане брали его с собой в дорогу в качестве талисмана. У многих славянских народов первоцветы почитались как золотые ключи,отпирающие лето.О происхождении растения существуют много легенд. По одной из них, апостол Петр,которому были доверены ключи от рая,узна однажды страшную весть о том,что отверженные духи подделали ключи к райским вратам. От испуга апостол выронил хранимые ключи. Упали они на землю, и вырос в этом месте нежный цветочек, как вечное напоминание о случившемся.
На немецком языке этот цветок так и называется: Himmel-schlussel-"небесные ключи"или Peterschlussel-"Петровы ключи". И действительно, цветочный стебель этого растения, опрокинутый вниз пучком продолговатых цветков, чем-то напоминает старинную связку ключей.В заподных областях России первоцвет именнуют просто "ключики".
По одному датскому народному сказанию, в первоцвет превращена сама принцесса эльфов. Очутившись на земле, она полюбила прекрасного юношу и осталась среди людей,забыв о своей воздушной родине. В наказание принцесса была превращена в примулу, а ее возлюбленный - в анемон, который в одно время с ней цветет и отцветает.
В цветках первоцвета, по английским преданиям, прячутся добрые гномы. И если весенней лунной ночью выйти на лесную поляну, то можно услышать, как из каждого цветка, украшенного жемчужинами росы, доносится мелодия пробуждающейся жизни и любви.
Род первоцвет(Primula)из семейства первоцветных(Primula-сеае)включает в себя около полутысячи видов,распостраненных в умеренных,холодных и субтропических районах северного полушария.Большинство видов являются растениями альпийских лугов. Все они - ранние цветы, поэтому многие не точно называют их "подснежниками". Кстати, и латинское название рода происходит от слова prima-первый.
В России произрастает несколько десятков видов этих растений. В европейской части России самым распостраненным является первоцвет весенний (Primulf veris), ареал которого охватывает почти всю Европу. В западных районах встречается похожий на него первоцвет высокий (Primula elatior). Первоцвет весенний - многолетнее растение.
Морщинистые сизоватые листья, покрытые с обеих сторон пушком,собраны в прикорневую розеткую. Из центра розетки вырастает стебель высотой до 30 см. На верхушке стебля - зонтиковидное соцветие. Цветет в апреле-июне. Цветы с приятным запохом. Кстати, у первоцвета есть две формы цветов: длинностолбиковая, у которой пестик примерно вдвое длиннее тычинок, и короткостолбиковая, у которой, наоборот, тычинки примерно вдвое длиннее пестика. Это-приспособление к перекрестному опылению. Обе формы встречаются в природе одинаково часто. И хотя возможно перекрестное опыление двух цветков одной формы(и даже самоопыление),но при перекрестном опылении цветков разных форм получаются более жизнеспособные семена. Собранные в коробочку семена вызревают примерно через месяц и быстро теряют всхожесть. Молодые растения зацветают на второй год. Встретить первоцвет весенний можно в светлых лесах,на опушках, полянах,на лугах;предпочитает сухие места. Естественно,такие декоративные растения не остались не замеченными цветоводами. Многие виды первоцветов культивируются как садовые растения. Среди них есть виды с белыми,желтыми,розовыми, тёмно-красными, голубыми, синими, и даже-коричневыми и лиловыми цветами. Получены гибриды и махровые формы. Одако первоцветы выращивают не только как садовые, но и как огородные растения. Молодые листья первоцветов используют в салатах.Эти листья содержат много Витаминов-пара листьев обеспечивает человеко суточную норму Витамина d, С. Целебные свойства первоцветов,как уже говорилось,были известны еще древним грекам. В народной медецине первоцветы широко применялиь при лечении различных заболеваний. Не может не радовать, что первоцвет весенний ещё не редок даже в окрестностях крупных городов. Но всетаки не нужно его рвать по чем зря: в лесу он выглядет гораздо лучще чем в помойном ведре.
Примулу используют главным образом как отхаркивающее средство при заболеваниях дыхательных путей (бронхитах, трахеитах, ларингитах). Для этого применяют настой размельченных корневищ и отвар листьев первоцвета. Одновременно эти же лекарственные формы обладают болеутоляющими (используют при ревматизме) и мочегонными свойствами (назначают при заболеваниях почек и мочевого пузыря).
В народной медицине настой корневищ первоцвета используют не только как отхаркивающее средство, но и для рассасывания наружных кровоизлияний. Настой цветков, согласно рекомендациям народных целителей, пьют при простуде, ангинах, головных болях, неврозах и бессоннице. Корневища, листья и цветки примулы совместно с другими травками (ромашкой, анисом, подорожником) входят в состав различных сборов и лекарственных чаев.
Другие способы ограничения и предотвращения самоопыления (А. Н. Пономарев, Е. И. Демьянова)
Дихогамия - это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской (пыльниковой), то в женской (рыльцевой) фазе. Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогиний (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии.
Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному опылению и как средство предотвращения самоопыления. Это традиционное представление о дихогамии нуждается в уточнении. Дихогамия необязательно исключает самоопыление. Нередко в конце цветения возможна автогамия, если по каким-либо причинам перекрестное опыление не осуществилось. Кроме того, самоопыление в форме гейтоногамии возможно у большинства дихогамных растений еще и потому, что на них имеются многочисленные цветки, находящиеся в разных фазах развития. Поэтому значение дихогамии следует усматривать в том, что она более или менее ограничивает самоопыление, способствуя тем самым перекрестному опылению. Такое сочетание перекрестного опыления и самоопыления играет, как уже говорилось, положительную роль в эволюции.
Протандрия встречается чаще, чем протогиния. Она более соответствует нормальной последовательности в развитии частей цветка. Протандрия хорошо выражена у зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гвоздичных, ворсянковых, губоцветных и многих других семейств (рис. 31, табл. 1).
У колокольчиков пыльники вскрываются еще в бутоне. Пыльца муфточкой окружает столбик, удерживаясь на волосках, покрывающих его. Опорожненные и подсохшие пыльники видны на дне венчика. Лопасти рыльца в этот момент еще вполне сомкнуты. Примерно сутки спустя после распускания цветка расходятся лопасти рыльца и становится возможным опыление их чужой пыльцой, принесенной насекомыми. Но под конец цветения возможна и автогамия, благодаря тому что лопасти рыльца, закручиваясь спирально вниз, касаются воспринимающей поверхностью столбика, сохранившего собственную пыльцу.
У смолевок (Silene multiflora, S. chlorantha и др.) автогамия исключена. Они цветут и опыляются ночью. Цветки распускаются в 18 - 19 ч; а утром закрываются. В первый вечер при распускании цветка экспонируются пять тычинок, во второй вечер - следующие пять тычинок, увядающих к утру, наконец, ночью на третьи сутки выдвигаются рыльца. Таким образом, пыльниковая и рыльцевая фазы в цветках смолевок разделены, но гейтоногамия возможна, поскольку на особях могут встретиться цветки в разных фазах развития.
У зонтичных и ворсянковых протандрия является весьма действенным средством предотвращения самоопыления.
У зонтичных протандрия строга, безупречна и охватывает не только отдельные сложные зонтики, но и всю особь в целом. У большинства видов зонтичных это достигается благодаря строгой очередности в цветении зонтиков разного порядка и полной согласованности (синхронности) его у зонтиков данного порядка. Вследствие этого каждая особь последовательно несколько раз выступает то впылышковой,то в рыльцевой фазе, причем эти фазы резко разграничены и, как правило, не налегают друг на друга. В качестве примера может служить порезник средний (Libanotis intermedia). Этот тип протандрии (тип Libanotis) с многократной сменой тычиночной и рыльцевой фаз очень обычен у зонтичных. Значительно реже у них встречается другой тип протандрии (тип Peucedanum), характеризующийся однократной сменой фаз у всех одновременно и согласованно цветущих зонтиков особи, независимо от того, к какому порядку они принадлежат. Такая протандрия известна пока у горичника Любименко (Peucedanum lubimenkoanum).
Резкая протандрия всего соцветия, последовательная и одновременная смена фаз в цветении соцветий разных порядков свойственна и некоторым ворсянковым: короставнику полевому (Knautia arvensis), скабиозе бледно-желтой (Scabiosa ochroleuca) и др. У зонтичных и ворсянковых в результате этого невозможна автогамия и гейтоногамия, неизбежным является перекрестное опыление.
Протогиния хорошо выражена у крестоцветных, розовых, барбарисовых, жимолостных и т. д. Во многих случаях разница во времени созревания рыльца и пыльцы столь незначительна, что наличие протогинии кажется сомнительным. Более резко выражена протогиния у ветроопыляемых растений, причем не только у обоеполых, но и у однодомных и двудомных растений. Так обстоит дело у ситниковых, осоковых, злаковых, полыней, подорожников (рис. 32). У ситников популяция вида вступает в рыльцевую фазу с вечера предшествующего дня, г. на следующее утро переходит в тычиночную фазу, причем рассеивание пыльцы ограничено 2 - 3 ч (рис. 33). У однодомных осок рыльцевая фаза предваряет пыльниковую на 1 - 6, а у подорожников на 4 - 6 суток.
В подобных случаях роль протогинии заключается в том, что заблаговременная экспозиция рылец представляет подготовку к очень быстротечному опылению ветром во время кратких суточных периодов рассеивания пыльцы. Ту же функцию выполняет протогиния у некоторых пустынных маревых.
Рис. 32. Протогиния у подорожника Корнута (Plantago cornutii): 1 - цветок в стадии бутона; 2 - появление рыльца; 3 - увядание рыльца; 4 - раскрывание цветка и начало выдвижения тычинок при уже увядшем рыльце; 5 - тычиночная стадия цветка.
Рис. 33. Протогиния у ситника Жерарда (Juncus gerardii): 1 - цветок в рыльцевой фазе вечером (протогиния); 2 - раскрывшийся цветок утром в момент опыления.
Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльце или в прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность. По сравнению с последней она обеспечивает более высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а у двудомных растений - только половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, так как возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается до оплодотворения. Самонесовместимость регулируется генетическими механизмами. Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость. Гомоморфная самонесовместимость наиболее распространена в природе: она зарегистрирована примерно у 10 000 видов покрытосеменных из 78 семейств. Самонесовместимость в этом случае не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Если самонесовместимость сочетается с разностолбчатостью (гетеростилией), то тогда ее называют гетероморфной.
Явление гетеростилии состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветков, находящиеся на разных особях и различающиеся по длине столбиков и расположению тычинок (диморфные и триморфные растения). У диморфных первоцветов (Primula) длинностолбчатая форма имеет цветки с длинным столбиком, рыльце которого находится в зеве венчика, а тычинки - ниже, в глубине венчика. У коротко-столбчатой формы обратное расположение столбиков и пыльников (рис. 34). Формы гетеро-стильных растений различаются и по другим признакам. Так, короткостолбчатые цветки характеризуются по сравнению с длинностолбчатыми более крупной пыльцой и более мелкими сосочками рыльца. Самоопыление у той и другой формы, а также переопыление между особями одного морфологического типа дает ничтожное количество семян (самонесовместимость), тогда как переопыление между растениями с разной длиной столбика высокоэффективно. Примером диморфных (дистильных) видов могут служить медуница, первоцвет, гречиха, кермек и др.
У триморфного гетеростильного дербенника иволистного (Lythrum salicaria) имеются коротко-, средне- и длинностолбчатые цветки, распределенные по разным особям. Тычинки в цветке каждой формы соответствуют по длине столбикам цветков двух других форм. Оплодотворение оказывается наиболее эффективным при опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответственной длины из двух других форм цветка, как это было показано еще Ч. Дарвином (рис. 35).
Гетероморфная самонесовместимость встречается редко. Она известна у 56 родов из 23 семейств. Особенно она распространена у мареновых (Rubiaceae), среди которых насчитывается 155 гетеростильных видов.
