Тема размножение и индивидуальное развитие организмов. Размножение

Размножение и индивидуальное развитие организмов

Введение

Размножение, или способность к самовоспроизведению, - одно из основных свойств всех живых организмов - от бактерий до млекопитающих и цветковых растений. Благодаря нему обеспечивается существование каждого вида, поддерживается преемственность между родительскими особями и их потомством. Формы размножения организмов разнообразны и будут рассмотрены ниже.

В основе всех форм размножения лежит деление клетки, протекающее довольно сходно у растений и животных. Поскольку сложные процессы, связанные с половым размножением, возникли на основе деления клетки, мы прежде всего рассмотрим процесс, приводящий к образованию из одной клетки двух.

1. Митотическое деление клетки

Интерфаза и различные способы деления клеток. Различают два способа деления: I) наиболее распространенное, полноценное деление - митоз (непрямое деление) и 2) амитоз (прямое деление). Во время митотического деления происходит перестройка цитоплазмы, разрушение оболочки ядра, выявление хромосом. В жизни клетки выделяют период самого митоза и промежуток между делениями, который называют интерфазой. Однако период интерфазы (неделящейся клетки) по своей сущности может быть различным. В одних случаях во время интерфазы клетка функционирует и одновременно готовится к следующему делению. В других случаях клетки переходят в интерфазу, функционируют, но уже не готовятся к делению. В составе сложного многоклеточного организма имеются многочисленные группы клеток, утратившие способность делиться. К числу их относятся, например, нервные клетки. Подготовка клетки к митозу происходит в интерфазе. Для того чтобы представить себе основные черты этого процесса, вспомните строение клеточного ядра.

Основной структурной единицей ядра являются хромосомы, состоящие из ДНК и белка. В ядрах живых неделящихся клеток, как правило, отдельные хромосомы неразличимы, но большая часть хроматина, которую на окрашенных препаратах обнаруживают в форме тонких нитей или зерен различной величины, и соответствует хромосомам. У некоторых клеток отдельные хромосомы отчетливо видны и в интерфазном ядре, например в быстро делящихся клетках развивающегося оплодотворенного яйца и ядрах некоторых простейших. В различные периоды жизни клетки хромосомы претерпевают циклические изменения, которые прослеживаются от одного деления до другого.

Хромосомы во время митоза представляют собой удлиненные плотные тельца, по длине которых можно различать две нити - хроматиды, содержащие ДНК, представляющие собой результат удвоения хромосом. На каждой хромосоме выделяется первичная перетяжка, или центромера. Эта суженная часть хромосомы может быть расположена или посередине, или ближе к одному из концов, но для каждой определенной хромосомы ее место строго постоянно. Во время митоза хромосомы и хроматиды представляют собой туго свернутые спиральные нити (спирализованное, или конденсированное, состояние). В интерфазном ядре хромосомы сильно вытянуты, т. е. деспирализованы, благодаря чему становятся трудноразличимыми. Следовательно, цикл изменения хромосом состоит в спирализации, когда они укорачиваются, утолщаются и становятся хорошо различимыми, и деспирализации, когда они сильно вытягиваются, переплетаются, и тогда уже различить каждую в отдельности становится невозможно. Спирализация и деспирализация связаны с деятельностью ДНК, так как она функционирует только в деспирализованном состоянии. Выдача же информации, образование РНК на ДНК в спирализованном состоянии, т. е. во время митоза, прекращается.

Тот факт, что хромосомы присутствуют в ядре неделящейся клетки, доказывается также постоянством количества ДНК, числа хромосом и сохранением от деления до деления их индивидуальности.

Подготовка клетки к митозу. В течение интерфазы происходит ряд процессов, которые обеспечивают митоз. Назовем главнейшие из них: 1) удваиваются центриоли, 2) удваиваются хромосомы, т.е. количество ДНК и хромосомальных белков, 3) синтезируются белки, из которых строится ахроматиновое веретено, 4) накапливается энергия в виде АТФ, которая расходуется во время деления, 5) заканчивается рост клетки.

Первостепенное значение в подготовке клетки к митозу имеет синтез ДНК и удвоение хромосом.

Удвоение хромосом связано, прежде всего, с синтезом ДНК и одновременно происходящим синтезом белков хромосом. Процесс удвоения продолжается 6-10 часов и занимает среднюю часть интерфазы. Удвоение хромосом протекает так, что каждая старая одиночная цепь ДНК строит себе вторую. Этот процесс строго упорядочен и, начинаясь в нескольких точках, распространяется вдоль всей хромосомы.

Митоз. Фазы митоза

Митоз представляет собой универсальный способ деления клеток растений и животных, основная сущность которого состоит в точном распределении удвоенных хромосом между обеими образующимися дочерними клетками. Подготовка клетки к делению занимает, как мы видим, значительную часть интерфазы, и митоз начинается только тогда, когда подготовка в ядре и цитоплазме полностью заканчивается. Весь процесс подразделяют на четыре фазы. Во время первой из них - профазы - центриоли делятся и начинают расходиться в противоположные стороны. Вокруг них из цитоплазмы образуются ахроматиновые нити, которые вместе с центриолями образуют ахроматиновое веретено. Когда закончится расхождение центриолей, вся клетка оказывается полярной, обе центриоли располагаются у противоположных полюсов, а средняя плоскость может быть названа экватором. Нити ахроматинового веретена сходятся у центриолей и широко располагаются на экваторе, по форме напоминают веретено. Одновременно с образованием в цитоплазме веретена ядро начинает разбухать, и в нем четко выделяется клубок утолщенных нитей - хромосом. На протяжении профазы происходит спирализация хромосом, которые при этом укорачиваются и утолщаются. Профаза заканчивается растворением ядерной оболочки, а хромосомы оказываются лежащими в цитоплазме. В это время видно, что все хромосомы уже двойные.

Затем наступает вторая фаза - метафаза. Хромосомы, расположенные сначала беспорядочно, начинают передвигаться к экватору. Все они обычно располагаются в одной плоскости на равном расстоянии от центриолей. В это время к хромосомам прикрепляется часть нитей веретена, другая же часть их по-прежнему тянется непрерывно от одной центриоли до другой - это опорные нити. Тянущие, или хромосомальные, нити прикрепляются к центромерам (первичным перетяжкам хромосом), но при этом нужно помнить, что как хромосомы, так и центромеры уже двойные. Тянущие нити от полюсов прикрепляются к тем хромосомам, которые к ним ближе. Наступает короткая пауза. Это центральная часть митоза, после которой начинается третья фаза - анафаза.

Во время анафазы тянущие нити веретена начинают сокращаться, растягивая хромосомы к разным полюсам. При этом хромосомы ведут себя пассивно, они, изгибаясь наподобие шпильки, двигаются вперед центромерами, за которые их тянет нить веретена. В начале анафазы снижается вязкость цитоплазмы, что способствует быстрому движению хромосом.

Следовательно, нити веретена обеспечивают точное расхождение хромосом (удвоившихся еще в интерфазе) к разным полюсам клетки.

Завершается митоз последней стадией - телофазой. Хромосомы, приближаясь к полюсам, тесно переплетаются друг с другом. Одновременно начинается их вытягивание (деспирализация), и различить отдельные хромосомы становится невозможным. Постепенно из цитоплазмы образуется ядерная оболочка, ядро разбухает, появляется ядрышко, и восстанавливается прежнее строение интерфазного ядра.

В конце анафазы или в начале телофазы начинается деление цитоплазмы. У клеток животных снаружи в виде кольца появляется перетяжка, которая, углубляясь, разделяет клетку на две меньших размеров. У растений цитоплазматическая оболочка возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. Уже после образования плазматической оболочки у растительных клеток возникает целлюлозная оболочка. Следовательно, в делении клетки активное участие принимает и ядро, и цитоплазма. Ядро содержит уникальные структуры клетки - хромосомы, а ахроматиновое веретено, формирующееся из цитоплазмы, осуществляет их правильное и равное распределение между обеими дочерними клетками.

Продолжительность митоза и интерфазы

Митоз - относительно короткий период в жизни клетки, гораздо дольше длится интерфаза, что видно из таблицы.

В быстро размножающихся клетках митоз может длиться всего несколько минут. Следовательно, продолжительность митоза варьирует от нескольких минут до 2-3 ч. Интерфаза же длится от 8-10 ч. до нескольких суток.

Скорость, с которой протекают отдельные фазы митоза, также различна:

2. Постоянство количества и индивидуальность хромосом

Хромосомы состоят из ДНК и белка, т. е. по своему химическому составу они все сходны, но различаются по форме и размерам, месту положения первичной перетяжки, наличию вторичных перетяжек. Изучение хромосом многих растений и животных показало, что они обладают определенной индивидуальностью. Кроме того, было обнаружено, что все хромосомы (за исключением так называемых половых) образуют гомологичные пары. Парный набор характерен для соматических клеток (неполовых) и носит название диплоидного. Шесть хромосом растения скерды, относящегося к семейству сложноцветных. Эти шесть хромосом образуют три различающиеся между собой пары. Однако не всегда хромосомы хорошо различимы, 3 пары хромосом комара по внешним признакам трудноразличимы. Количество хромосом и их индивидуальность сохраняются во всех клетках и являются характерными признаками для каждого вида. На таблице приведены данные о количестве хромосом у некоторых видов растений и животных:

Амитоз. Амитоз представляет собой деление ядра в интерфазном состоянии без предшествующей спирализации хромосом и перестройки ядра. Например, в некоторых клетках соединительной ткани ядро вытягивается, посередине появляется перетяжка, которая углубляется, и в клетке оказывается два ядра. Затем такая же перетяжка начинает делить цитоплазму, и получается две клетки. Во многих случаях делится только ядро, и в результате клетка становится дву- или многоядерной (если таких делений было несколько). Иногда ядро при амитозе делится на две неравные части: одну - большую, а другую - меньшую. По-видимому, при амитозе ДНК распределяется неравномерно между дочерними ядрами.

Амитоз наблюдается часто при патологических состояниях или при действии неблагоприятных факторов на клетку, например, после действия пониженной температуры или рентгеновских лучей, т. е. таких воздействий, которые нарушают митоз. После перешнуровки ядер в процессе амитоза в большинстве случаев цитоплазма не делится, а само наличие перешнуровки ядра, как правило, указывает на необратимые изменения в клетке, которые рано или поздно приведут ее к гибели.

Митоз - это первичный способ деления клетки, наиболее распространенный и физиологически полноценный. Амитоз следует рассматривать как его видоизменение, т. е. явление вторичное. Амитоз встречается относительно редко и является неполноценным способом деления ядра и клетки.

3. Продолжительность жизни, старение и смерть клеток

Рост и развитие многоклеточных организмов связаны с увеличением массы, которое осуществляется путем деления клеток. Например, развитие крысы, начавшееся с одной клетки. На 12-13-е сутки развития эмбрион содержит 50 млн. клеток. К моменту рождения крысенок состоит уже из 6 млрд., а крыса трехмесячного возраста - примерно из 67 млрд. клеток.

У млекопитающих и многих других животных, кроме роста, связанного с увеличением количества клеток, происходит постоянное отмирание и замещение одних клеток другими путем их деления. Например, ороговевшие клетки кожного эпителия все время слущиваются и заменяются новыми. То же самое происходит и с клетками крови. Так, подсчитано, что у взрослого человека среднего веса в одну секунду отмирает около 2 млрд. красных кровяных клеток - эритроцитов и заменяется новыми, поступающими из костного мозга, где их убыль все время пополняется путем деления. Поэтому продолжительность жизни размножающихся клеток определяется длительностью интерфазы, т. е. временем, которое длится от одного деления до другого. Но различают и другой отрезок времени жизни клетки - от последнего деления до ее смерти, т. е. период, когда клетка живет и функционирует, но уже не делится. Так, нервные клетки у млекопитающих перестают размножаться к моменту рождения или вскоре после рождения, продолжительность их жизни в среднем равна продолжительности жизни организма. В других тканях функция связана с постоянным отмиранием и обновлением клеток; например, эритроциты, попадая в кровяное русло, живут и функционируют там, около 120 суток, а затем отмирают. Подобное же происходит и с лейкоцитами, которые живут и функционируют всего несколько дней. К тканям, функция которых связана с обновлением клеток, относятся и различные эпителии. Приведенные примеры показывают, что митотическое деление клеток во взрослом организме связано с нормально протекающим обновлением клеток, т. е. физиологической регенерацией. Деление клеток также обеспечивает восстановление тканей при регенерации после порезов, ожогов или каких-либо иных повреждений. Естественно, что во время роста организма количество размножающихся клеток больше, чем отмирающих, что и обеспечивает общее увеличение массы клеток.

Старение и смерть клеток

Старение и отмирание клеток непосредственно может быть, и не связано со старением и смертью организма. В эритроцитах утрата, ядра, делающая невозможным синтез белка, предопределяет неизбежную гибель клетки, которая зависит от старения собственных белков. При ороговении клеток кожного эпителия в цитоплазме происходит накопление особого белка, который и приводит клетки к гибели. Во всех случаях начало старения связано с прекращением деления и накоплением в цитоплазме специфических белков, что и приводит клетки к смерти. Иначе обстоит дело с долго живущими клетками, например нервными. При старении нарушается обмен веществ, в цитоплазме накапливаются пигментные зерна, иногда капли жира. В этих случаях отмирание массы клеток оказывается связанным со старением и смертью организма. Из приведенных примеров можно видеть, что признаки старения выявляются, как правило, в цитоплазме. При помещении клеток в искусственную питательную среду (культура ткани) они могут размножаться бесконечно. Для этого необходимо постоянно менять питательную среду и удалять избыток клеток. Например, культура из тканей цыпленка существовала около 50 лет. Ряд других тканевых культур поддерживается десятки лет.

Можно думать, что ядро не имеет отношения к старению клеток. Однако это не так. Возникающие после аномальных митозов клетки могут содержать неполный набор хромосом, что обязательно приведет клетку как в организме, так и в культуре тканей к гибели. Следовательно, признаки старения может нести: 1) ядро и его генетический аппарат, 2) вся клетка в целом или же 3) только цитоплазма.

4. Формы размножения организмов

Как указывалось выше, различают несколько форм размножения организмов, из которых рассмотрим основные: 1) половое размножение, 2) бесполое и 3) вегетативное размножение.

Бесполое и вегетативное размножение. Бесполое размножение широко распространено в природе у животных и растений. Например, деление инфузорий такое же, как и деление других одноклеточных организмов. Среди растений бесполое размножение свойственно споровым: водорослям, грибам, мхам и папоротникам. Во всех случаях бесполого размножения растения оно осуществляется за счет спор. Следовательно, бесполым размножением называют размножение при помощи одной клетки, которая не несет признаков, характерных для половых клеток. При вегетативном размножении от материнского организма отделяется группа соматических клеток, из которых и развивается дочерний организм. Типичным примером может служить размножение пресноводной гидры. На теле ее сбоку появляется небольшое утолщение, которое далее превращается в вырост (почку). Этот вырост состоит из клеток энтодермы и эктодермы. Постепенно вырост удлиняется, на переднем конце образуется рот, вокруг которого появляются щупальцы. Весь процесс заканчивается образованием маленькой дочерней гидры.

Особенно широко распространено вегетативное размножение у растений. Так, отдельные ветви ивы, укореняясь, развиваются в новое растение. Размножение черенками широко распространено и используется при размножении ряда растений. Другим примером может служить вегетативное размножение земляники. Надземные части стебля, разрастаясь и сильно вытягиваясь, образуют так называемые усы. Попадая в почву, концы усов укореняются, и из них образуется новое растение.

Половое размножение. В отличие от вегетативного размножения, как у растений, так и у животных половое размножение происходит всегда за счет специализированных половых клеток - яйцеклеток и сперматозоидов, образующихся в половых железах. Половые клетки содержат гаплоидное (половинное) число хромосом, а значит, и половинное количество ДНК- В таком гаплоидном наборе из каждой пары хромосом, имевшихся в соматических клетках, присутствует только одна хромосома. Яйцеклетки различных животных обычно крупные, неподвижные. Размеры их сильно варьируют. Например, среди млекопитающих у кролика диаметр яйцеклетки 0,2 мм. Размер яйцеклетки определяется содержанием в цитоплазме запасного питательного вещества - желтка. В крупных яйцеклетках содержится большое количество желтка, чему ярким примером может служить огромная яйцеклетка птицы. Яйцеклетка птицы - это та часть яйца, которую в общежитии обычно называют желтком (диаметр его около 3 см). На одной стороне желтка расположено белое пятнышко, представляющее активную цитоплазму с ядром. Именно из этого небольшого участка и развивается зародыш, а вся остальная масса содержит запасные питательные вещества, обеспечивающие развитие цыпленка в яйце. Такая яйцеклетка окружена оболочками - белком и скорлупой, являющимися дополнительными образованиями. Эти оболочки обеспечивают развитие зародыша в воздушной среде. Более мелки яйцеклетки у рыб и амфибий. Это икринки диаметром в несколько миллиметров. Они содержат в цитоплазме довольно много желтка, но значительно меньше, чем у птиц. Мелкие яйцеклетки содержат очень мало желтка, и он равномерно распределяется по всей яйцеклетке. Собственная оболочка яйцеклетки, образуемая поверхностью цитоплазмы, называется желточной оболочкой. Кроме нее, возникает более или менее развитая белковая оболочка, которая выделяется клетками яйцеводов. Либо в центре яйцеклетки, либо у края располагается одно относительно крупное ядро.

Сперматозоид всегда во много раз меньше яйцеклетки. Типичную для многих животных форму имеют сперматозоиды млекопитающих, которые состоят из трех отделов: головки, шейки и хвостика. В головке располагается ядро, кроме него, на переднем конце содержится небольшой участок уплотненной цитоплазмы, при помощи которого сперматозоид проникает в яйцеклетку. Шейка - суженная часть позади головки - содержит центриоль и переходит в тонкую удлиненную цитоплазматическую нить - хвостик. Хвостик сходен со жгутиком жгутиконосца или ресничкой инфузории. Благодаря его движению сперматозоиды активно передвигаются.

Развитие половых клеток

Как семенник, в котором образуются сперматозоиды, так и яичник, в котором формируются яйцеклетки, можно представить в виде трубки, внутри которой и протекает весь процесс образования половых клеток. В самом начале трубки находятся первичные половые клетки, которые делятся обычным митозом, благодаря чему количество их все время возрастает. Этот участок половой железы и называется зоной размножения. Переходя в следующую зону, клетки начинают расти, образуя зону роста. Процесс роста более резко выражен во время образования женских половых клеток - овогенеза («овум» - яйцо, «генезис» - развитие, лат.). Менее выражен период роста при образовании мужских половых клеток - сперматогенезе.

Во время роста, кроме увеличения массы цитоплазмы, происходит также увеличение размеров ядра. Выросшие клетки (при сперматогенезе) называются сперматоцитами 1-го порядка, они вступают в период созревания и переходят в зону созревания.

Во время этого процесса сперматоциты делятся два раза, т. е. из одного сперматоцита образуется четыре клетки. Каждая из них далее превращается в сперматозоид.

При овогенезе период роста обычно длится дольше, чем при сперматогенезе, перешедшая в зону роста клетка называется овоцитом 1-го порядка. За время роста она увеличивается в сотни, а иногда и тысячи раз за счет накопления запасных питательных веществ. Например, из овоцита диаметром 20-30 мкм в результате роста образуется яйцеклетка лягушки диаметром 3-4 мм.

Выросшие овоциты приступают к созреванию, которое состоит из двух делений (так же как при сперматогенезе), но внешне эти деления протекают иначе. При делении овоцит 1-го порядка отделяет маленькую клетку (направительное тельце), и остается крупная клетка. Затем проходит второе деление, при котором выделяется следующее направительное тельце и образуется крупная, уже зрелая яйцеклетка. Пока происходит второе деление, первое направительное тельце успевает разделиться, и всего из овоцита образуются четыре клетки: три мелкие и одна крупная - яйцеклетка, которая сохраняет весь накопленный во время роста желток, необходимый для развития зародыша.

Созревание половых клеток (мейоз). Число хромосом для клеток каждого вида растений или животных постоянно. Это постоянство во всех клетках поддерживается благодаря митозу, которому предшествует удвоение хромосом. Как же поддерживается постоянство числа хромосом при половом размножении, когда новый организм возникает из слияния двух половых клеток? Созревшие половые клетки содержат только половинное (гаплоидное) число хромосом, а соответственно и половинное количество ДНК- В таблице приведено два примера, иллюстрирующих соотношение числа хромосом и количества ДНК в соматических и половых клетках кошки и кролика.

Уменьшение числа хромосом вдвое происходит в процессе созревания половых клеток. Внешне процесс созревания состоит из двух последующих делений: первого и второго. При этом из одного сперматоцита образуются четыре клетки и каждая из них превращается далее в сперматозоид. В овогенезе из овоцита образуется только одна яйцеклетка и три направительных тельца, т. е. тоже четыре клетки. Уменьшение числа хромосом происходит в процессе мейоза и определяется тем, что из каждой пары гомологичных хромосом остается в зрелой половой клетке только одна. Подготовка к мейозу, особенно при образовании яйцеклеток, начинается задолго до того, как наступит первое деление созревания. Начинается мейоз с синтеза ДНК и соответствующего удвоения количества хромосом, которое протекает так же, как и при митозе. Далее хромосомы в профазе мейоза укорачиваются, становятся хорошо различимыми, каждая из них оказывается удвоенной, но они не расходятся, оставаясь соединенными, и ведут себя как единое целое (2).

Вслед за удвоением хромосом происходит их конъюгация, которая состоит в том, что парные гомологичные и уже удвоившиеся хромосомы тесно сближаются и временно соединяются. Конъюгация происходит по всей длине хромосом - от одного ее конца до другого. При этом они скручиваются, и создается впечатление, что количество хромосом уменьшилось вдвое (3). Важно подчеркнуть, что временное объединение в пары (конъюгация) хромосом происходит всегда только между гомологичными (парными) хромосомами. После конъюгации хромосомы расходятся, но местами они соединяются настолько плотно, что при расхождении происходят разрывы в поперечном направлении и взаимный обмен участками. Этот процесс имеет огромное значение для понимания некоторых закономерностей наследования признаков, что будет подробно рассмотрено в главе IX.

После окончания конъюгации хромосомы расходятся и наступает метафаза первого деления созревания, внешне сходная с метафазой митоза, но расхождение хромосом происходит иначе, чем при митозе (4). Во время анафазы мейоза к противоположным полюсам расходятся гомологичные, уже удвоившиеся хромосомы. Таким образом, из каждой пары гомологичных хромосом в дочернюю клетку попадает только одна (5). Если учесть, что каждая пара гомологичных хромосом (на схеме одинаковой величины) состоит из одной отцовской, а другой материнской, которые обозначены на схеме различными цветами, то станет ясно, что после деления в сперматоцит попадает либо отцовская, либо материнская хромосома.

Вслед за первым наступает второе деление созревания. Теперь уже делению не предшествует синтез ДНК (6). Все хромосомы двойные, они располагаются в метафазе, как и при митозе, а в анафазе расходятся к противоположным полюсам, и в обеих дочерних клетках (сперматидах) оказывается одинаковый набор хромосом. Следовательно, перед началом мейоза происходит только одно удвоение хромосом, за которым следует два деления созревания, в результате чего количество хромосом уменьшается вдвое. Однако главное отличие мейоза от митоза состоит не только в этом. Удвоившиеся хромосомы конъюгируют и обмениваются отдельными участками. При митозе же хромосомы удваиваются и равномерно распределяются между дочерними клетками. При редукционном делении хромосомы из каждой гомологичной пары попадают в различные дочерние клетки.

Список литературы

1. Азимов А. Краткая история биологии. М.,1997.

2. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. М.,2000.

3. Либберт Э. Общая биология. М.,1978 Льоцци М. История физики. М.,2001.

4. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. Учебное пособие. М.,1999.

5. Небел Б. Наука об окружающей среде. Как устроен мир. М.,1993.

Размножение - это свойство организмов производить потомство или способность организмов к самовоспроизведению. Являясь важнейшим свойством живого, размножение обеспечивает непрерывность жизни, продолжение видов

Процесс размножения исключительно сложен и связан не только с передачей генетической информации от родителей к потомству, но и с анатомическими и физиологическими свойствами организмов, с их поведением, гормональным контролем. Размножение организмов сопровождается процессами их роста и развития.

Для живых существ характерно чрезвычайное разнообразие в способах размножения. Тем не менее различают два основных способа размножения - бесполое и половое (рис. 77). Бесполое размножение, или апомиксис (от греч. аро - без, mixis - смешение), представляет собой процесс, в котором участвует лишь один родитель (клетка или многоклеточный организм). Напротив, в половом размножении участвует два родителя, каждый из которых имеет собственную репродуктивную систему и продуцирует половые клетки (гаметы), которые после слияния образуют зиготу (оплодотворенное яйцо), дифференцирующуюся затем в эмбрион. Следовательно, при половом размножении имеет место смешение наследственных факторов, т. е. процесс, называемый амфимикси-сом (от греч. amphi - с обеих сторон, mixis - смешение).

Бесполое размножение

Бесполое размножение характерно для организмов многих видов как растений, так и животных. Оно встречается у вирусов, бактерий, водорослей, грибов, сосудистых растений, простейших, губок, кишечнополостных, мшанок и оболочников.

Наиболее простая форма бесполого размножения характерна для вирусов. Их репродуктивный процесс связан с молекулами нуклеиновых кислот, со способностью этих молекул к самоудвоению и основан на специфичности относительно слабых водородных связей между нуклеотидами.

Применительно к другим организмам, размножающимся бесполым путем, различают вегетативное размножение и размножение спорообразованием.

Вегетативное размножение - это размножение, при котором из части, отделившейся от материнского организма, развивается новый организм. Этот вид размножения характерен как для одноклеточных, так и многоклеточных организмов, но имеет у них разное проявление.

У одноклеточных организмов вегетативное размножение представлено такими формами, как деление, множественное деление и почкование. Деление путем простой перетяжки с образованием при этом из одного родительского организма двух дочерних присуще бактериям и сине-зеленым водорослям (цианобактериям). Напротив, размножение делением бурых и зеленых водорослей, а также одноклеточных животных (саркодовых, жгутиковых и инфузорий) происходит путем митотического деления ядра с последующей перетяжкой цитоплазмы.

Размножение путем множественного деления (шизогонии) заключается в делении ядра с последующим разделением цитоплазмы на части. В результате такого деления из одной клетки образуется несколько дочерних организмов. Примером множественного деления является размножение малярийного плазмодия (Р. vivax) в эритроцитах человека. В этом случае у плазмодиев происходит повторяющееся много раз деление ядра без цитокинеза, после чего следует и цитокинез. В результате этого один плазмодий дает начало 12-24 дочерним организмам.

У многоклеточных растительных организмов вегетативное размножение путем деления осуществляется черенками, луковицами, листьями, корневищами. Но это по существу искусственное размножение, используемое в сельскохозяйственной практике. Размножение высших растений в искусственных условиях возможно и из одной клетки. Организмы, развивающиеся из одной клетки, обладают всеми свойствами исходного многоклеточного организма. Это размножение получило название клонального микроразмножения. В качестве одной из форм вегетативного размножения могут служить прививки, или трансплантации, многих культурных растений, заключающиеся в пересадке почки или части побега от одного растения к другому. Конечно, это тоже способ размножения, который в природе не встречается, но в сельском хозяйстве используется очень широко.

У многоклеточных животных вегетативное размножение происходит путем фрагментации их тела на части, после чего каждая часть развивается в новое животное. Такое размножение характерно для губок, кишечнополостных (гидр), немертин, плоских червей, иглокожих (морских звезд) и некоторых других организмов. Близкой формой к вегетативному размножений животных фрагментацией является полиэмбриония животных, заключающаяся в том, что на определенной стадии развития эмбрион разделяется на несколько частей, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Полиэмбриония встречается у броненосцев. Однако последние размножаются половым путем. Поэтому полиэмбриония является скорее своеобразной стадией в половом размножении, а потомство, возникающее в результате полиэмбрионии, представлено монозиготными близнецами.

Почкование заключается в том, что на материнской клетке образуется бугорок (вырост) с ядром, который затем отделяется и становится самостоятельным организмом. Почкование встречается как у одноклеточных растений, например, у дрожжей, так и у одноклеточных животных, например, инфузорий отдельных видов.

Размножение спорообразованием связано с образованием специализированных клеток - спор, которые содержат ядро, цитоплазму, покрыты плотной оболочкой и способны к длительному существованию в неблагоприятных условиях, что способствует, кроме того, и их расселению. Наиболее часто такое размножение встречается у бактерий, водорослей, грибов, мхов, папоротникообразных.

У некоторых зеленых водорослей из отдельных клеток могут формироваться так называемые зооспоры.

Среди животных размножение снорообразованием отмечается у споровиков, в частности, у малярийного плазмодия.

У организмов многих видов бесполое размножение может чередоваться с половым размножением (см. § 31).

Размножение — способность живых организмов воспроизводить себе подобных, обеспечивая непрерывность и преемственность жизни в ряду поколений. Существование организмов поддерживается делением его составляющих — клеток, а существование вида — размножением составляющих его особей. Размножение обеспечивает длительное сохранение видов и непрерывность самой жизни. Различают два основных вида размножения: бесполое и половое.

При бесполом размножении в воспроизведении себе подобного участвует только одна родительская особь, поэтому генотипы дочерних организмов идентичны родительскому. Оно позволяет быстро увеличивать число особей. Бесполое размножение может осуществляться вегетативными органами и спорообразованием.

Вегетативное размножение осуществляется частями тела. У одноклеточных (бактерии и протесты) — это деление клеток на две или множество (шизогония) частей. У многоклеточных возможно развитие нового организма при делении нити (водоросли), мицелия (грибы), слоевища (лишайники). Одним из способов вегетативного размножения является почкование (дрожжи, гидра).

У цветковых растений новые особи могут образовываться из частей вегетативных органов: стебля (ива, смородина) и его видоизменений — клубней (картофель), луковиц (лук, тюльпан), корневищ (пырей, ландыш), усов (земляника), листьев (фиалка, бегония), корней (вишня) и др.

Вегетативное размножение у животных вследствие высокой специализации клеток наблюдается реже и происходит путем почкования — новая особь образуется в виде выроста на теле родительской особи, а затем отделяется от нее (гидра) или фрагментации — деления исходной особи на несколько частей (молочная планария, кольчатые черви).

Спорообразование — это вид бесполого размножения, характерный преимущественно для растений (мхи, хвощи, папоротники), при котором на материнском организме образуются специализированные клетки — споры, прорастающие в новые особи. У протистов спорогония с образованием спорозоитов происходит у представителей класса споровиков (малярийный плазмодий).

Половое размножение. Половые клетки: яйцеклетки и сперматозоиды, их образование и развитие

При половом размножении происходит объединение генетической информации двух родительских организмов в одной особи, что обусловливает значительную комбинативную изменчивость. В основе полового размножения лежит половой процесс , т.е. обмен генетической информацией между особями одного вида (конъюгация) или объединение ее (копуляция). Исторически сначала появился половой процесс, который в процессе эволюции объединился с размножением.

Типичный половой процесс (конъюгация ) протекает у инфузорий и бактерий. Две особи инфузорий сближаются, между ними образуется цитоплазматический мостик, и после сложного преобразования микронуклеусов происходит обмен мигрирующими ядрами, содержащими генетическую информацию. В дальнейшем инфузории расходятся и начинают размножаться бесполым путем (поперечным делением). Таким образом, при конъюгации две особи обмениваются генетической информацией, но увеличения их числа не происходит.

При копуляции (у протистов) наблюдается объединение генетической информации двух особей (слияние половых клеток, в которые преобразуются на определенном этапе развития особи). В дальнейшем происходит увеличение количества особей за счет бесполого размножения.

При половом размножении (у многоклеточных) происходит образование специализированных половых клеток (гамет) и последующее их слияние, т.е. половой процесс и половое размножение совмещаются. В некоторых случаях возможно развитие организма из яйцеклетки без оплодотворения — партеногенез (у пчел, скальных ящериц).

При слиянии половых клеток образуется зигота, из которой развивается новый дочерний организм. По достижении половой зрелости новый организм в свою очередь продуцирует гаметы, которые дают начало следующим потомкам. Так осуществляется преемственность поколений.

Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом . Формирование сперматозоидов (сперматогенез ) происходит в мужских половых железах — семенниках, яйцеклеток (овогенез ) — в женских половых железах — яичниках.

Образование сперматозоидов начинается в период полового созревания организма с интенсивного митотического деления первичных половых клеток — сперматогоний, содержащих диплоидный набор хромосом. Далее сперматогонии вступают в стадию роста (незначительно увеличиваются их размеры) и превращаются в сперматоциты I порядка (2n2xp). Затем наступает стадия созревания — мейотическое деление. В результате первого деления образуются два сперматоцита II порядка (1n2xp), а в результате второго — 4 сперматиды. Сперматиды — это гаплоидные клетки, каждая хромосома которых содержит одну хроматиду (1n1хр). Сперматиды в стадии формирования преобразуются в зрелые половые клетки — сперматозоиды.

Сперматозоиды меньше яйцеклеток и подвижны. В типичном случае сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. В головке находится ядро с гаплоидным набором хромосом (1n1хр) и небольшое количество цитоплазмы с комплексом Гольджи. В цитоплазме шейки сосредоточены центросома и митохондрии, вырабатывающие энергию для движения сперматозоида.

Овогенез протекает сходно со сперматогенезом, однако имеет и определенные особенности. При овогенезе менее интенсивно и менее продолжительно идет размножение первичных половых клеток, так как яйцеклеток образуется значительно меньше, чем сперматозоидов. При овогенезе лучше выражена стадия роста (накопление желтка), вследствие чего величина яйцеклеток значительно превышает размеры сперматозоидов. В стадии созревания (мейоз) при овогенезе в отличие от сперматогенеза из одной исходной клетки (овоцита I порядка) образуется одна яйцеклетка и три направительных (редукционных) тельца. Последние содержат ядро и небольшое количество цитоплазмы. Они «забирают» на себя излишки генетической информации и в дальнейшем погибают. Стадия формирования при овогенезе не выражена.

Яйцеклетка обычно крупная, округлая и неподвижная, имеет большое количество цитоплазмы с органоидами и ядро. В цитоплазме содержатся питательные вещества в виде желтка, необходимые для развития зародыша. У млекопитающих и человека яйцеклетки содержат мало желтка, так как развитие зародыша идет в матке за счет питательных веществ материнского организма. У рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц развитие зародыша происходит во внешней среде, и их яйцеклетки содержат относительно большое количество желтка.

Оплодотворение, онтогенез, эмбриональное развитие зародыша у животных

Процесс, обеспечивающий встречу сперматозоидов и яйцеклеток, называется осеменением . У большинства первичноводных животных (рыб и земноводных) осеменение наружное. Для наземных животных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) характерно внутреннее осеменение, при котором самцы с помощью копулятивных органов вводят сперматозоиды в половые пути самки.

После осеменения происходит оплодотворение , т.е. слияние мужской и женской гамет с образованием диплоидной зиготы: 1n1хр + 1n1хр → 2n1хр.

Индивидуальное развитие (онтогенез) — это совокупность процессов развития организма с момента образования зиготы и до смерти. Онтогенез подразделяют на периоды: эмбриональный (с момента оплодотворения яйцеклетки и до рождения или выхода из яйцевых оболочек) и постэмбриональный (от рождения или выхода из яйцевых оболочек и до смерти).

Эмбриональное развитие начинается с дробления зиготы, которое происходит путем митоза. Деление бластомеров называется дроблением, так как размеры бластомеров прогрессивно уменьшаются. Яйцеклетки у всех животных в большей или меньшей степени обладают полярностью. На одном полюсе (анимальном) желтка мало, а на другом (вегетативном) — много. Тип дробления яйца зависит от количества желтка и характера его распределения. Различают полное дробление , когда дробится вся яйцеклетка, и неполное , когда дробится только ее часть. Полному дроблению подвергаются зиготы ланцетника и млекопитающих, так как они содержат мало желтка и он распределен относительно равномерно. Полное, но неравномерное дробление идет у яиц с умеренным содержанием желтка (лягушка). В яйцах пресмыкающихся и птиц на вегетативном полюсе содержится очень много желтка, который препятствует дроблению, поэтому идет неполное дробление — дробится только диск цитоплазмы с ядром.

Образующиеся в результате дробления клетки называются бластомерами . При полном дроблении у ланцетника на стадии 32 бластомеров зародыш имеет вид ягоды малины и называется морулой . Примерно на стадии 64 бластомеров в нем образуется полость, а бластомеры располагаются вокруг нее в один слой. Эта стадия называется бластулой (однослойный зародыш), стенка ее — бластодермой, а находящаяся внутри полость — бластоцелем (первичная полость тела).

Далее происходит гаструляция — образование двухслойного зародыша. Гаструла имеет два слоя клеток: наружный — эктодерму и внутренний — энтодерму. Ее полость называется гастроцелем (первичная кишка), а вход в гастроцель получил название бластопора, или первичного рта. У взрослых червей, моллюсков и членистоногих бластопор выполняет функции рта. Их называют первичноротыми . В процессе развития иглокожих и хордовых бластопор превращается в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце тела. Их называют вторичноротыми .

У всех типов животных (кроме кишечнополостных) между экто- и энтодермой образуется третий зародышевый листок — мезодерма . Зародышевые листки — это отдельные пласты клеток, из которых в дальнейшем развиваются все ткани (гистогенез) и системы органов (органогенез).

Далее у зародышей хордовых формируется комплекс осевых органов. Эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается, образуя продольный желобок, края которого смыкаются, формируя нервную трубку, которая погружается под эктодерму. Из клеток эктодермы образуются также кожный эпителий и органы чувств. Спинная часть энтодермы, расположенная под нервной трубкой, постепенно обособляется и формирует эластичный тяж — хорду. Из остальной части энтодермы образуются эпителий кишечной трубки, пищеварительные железы, органы дыхания. Из мезодермы развиваются все виды соединительной ткани (кости, хрящи, сухожилия, подкожная клетчатка и др.), мышцы, кровеносная, выделительная и половая системы.

Постэбриональное развитие (прямое и непрямое)

Постэмбрнональное развитие может быть прямым и непрямым (с метаморфозом).

При прямом развитии (неличиночном, внутриутробном) появившийся на свет организм похож на взрослую особь, но отличается от нее малыми размерами и недоразвитием некоторых систем органов (например, половой). Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию. Такой тип развития наблюдается у животных, яйцеклетки которых содержат большое количество желтка (пресмыкающиеся, птицы), или при внутриутробном развитии (млекопитающие).

Непрямое развитие характерно для организмов, яйцеклетки которых содержат относительно малое количество желтка (плоские и кольчатые черви, моллюски, членистоногие). Оно подразделяется на развитие с неполным и полным метаморфозом. При неполном метаморфозе из яйцевых оболочек выходит личинка, морфологически и физиологически отличающаяся от взрослого животного. Личинка питается, растет, органы ее разрушаются и формируются органы взрослого животного. При полном метаморфозе из яйца выходит личинка, которая превращается в куколку. Куколка неподвижна, самостоятельно не питается, а под ее покровом происходит перестройка всех органов и тканей, заканчивающаяся выходом взрослой особи.

В процессе постэмбрионального развития постепенно наступают половое созревание и размножение особей, а затем старение и смерть. Старение характеризуется многими морфологическими и физиологическими изменениями, приводящими к снижению уровня обменных процессов и устойчивости организма к воздействиям факторов внешней среды. Смерть завершает индивидуальное развитие.

Примеры закрытых тестов

1.1. Характерные черты бесполого размножения :

для размножения обязательно образование специальных клеток;
участвуют две родительские особи;
имеет место комбинативная изменчивость;
медленное увеличение числа потомков.

2.1. Характерные черты полового размножения :

всегда участвуют одна родительская особь;
участвуют две родительские особи и имеет место комбинативная изменчивость;
размножение возможно без образования специализированных клеток;
генотипы дочерних организмов идентичны родительскому;
быстрое увеличение числа потомков.

2.2. Половой процесс — это :

слияние сперматозоида и яйцеклетки;
образование половых клеток;
внедрение вируса в клетку;
обмен генетической информацией между особями одного вида;
разновидность полового размножения.

2.3. Последовательность периодов овогенеза :

развитие, размножение, созревание;
размножение, рост, созревание;
рост, формирование, созревание;
созревание, рост, размножение;
формирование, размножение, рост.

2.4. В период размножения при гаметогенезе клетки делятся :

митозом;
мейозом;
амитозом;
шизогонией;
почкованием.

3.1. Онтогенез — это :

историческое развитие вида;
процесс возникновения жизни на Земле;
постэмбриональное развитие;
эмбриональное развитие;
индивидуальное развитие организма.

3.2. Осевые органы хордовых животных :

сердце и кровеносные сосуды;
органы дыхания;
органы выделения и половые железы;
спинная аорта.

3.3. Производные эктодермы :

хорда, нервная и пищеварительная трубки;
скелет и скелетные мышцы;
выделительная и половая системы;
нервная система и органы чувств.

3.4. Производные мезодермы :

эпидермис и дерма кожи;
нервная система и органы чувств;
скелет и скелетные мышцы;
кровеносная и дыхательная системы;
дыхательная и пищеварительная системы.

4.1. Прямое постэмбриональное развитие характерно для :

ракообразных, насекомых и паукообразных;
земноводных;
большинства рыб и пресмыкающихся;
большинства круглых червей и моллюсков;
птиц и млекопитающих.

Примеры открытых тестов

1.1. Перечислите формы бесполого размножения организмов.
1.2. Перечислите способы бесполого размножения животных.
1.3. Процесс образования половых клеток называется …
2.1. Какие периоды выделяют в процессе образования сперматозоидов?
2.2. Что происходит при гаметогенезе в период созревания?
2.3. Перечислите основные структурные компоненты сперматозоида.
3.1. Совокупность процессов развития организма с момента образования зиготы и до смерти называется …
3.2. Перечислите стадии развития зародыша животных.
4.1. Назовите типы постэмбрионального развития.

Ответы на закрытые тесты

1.1 — 4	2.1 — 2	2.2 — 4	2.3 — 2	2.4 — 1
3.1 — 5	3.2 — 1	3.3 — 5	3.4 — 3	4.1 — 5

Ответы на открытые тесты

1.1:
- прямое деление (амитоз);
- непрямое деление (митоз);
- шизогония;
- почкование;
- спорообразование;
- вегетативное.
1.2:
- почкование;
- фрагментация.
1.3. Гаметогенез.
2.1:
- размножения;
- роста;
- созревания;
- формирования.
2.2. I и II мейотическое деление.
2.3:
- головка;
- шейка;
- хвост.
3.1. Онтогенез.
3.2:
- бластула;
- гаструла;
- стадия 3 зародышевых листков;
- гисто- и органогенез.
4.1:
- прямое;
- непрямое с неполным превращением;
- непрямое с полным превращением.

Оглавление 1.Жизненный цикл клетки Жизненный цикл клеткиЖизненный цикл клетки 2.Митоз. Амитоз Митоз. АмитозМитоз. Амитоз 3.Мейоз Мейоз 4.Формы размножения организмов. Бесполое размножение Формы размножения организмов. Бесполое размножениеФормы размножения организмов. Бесполое размножение 5.Формы размножения организмов. Половое размножение Формы размножения организмов. Половое размножениеФормы размножения организмов. Половое размножение 6.Развитие половых клеток Развитие половых клетокРазвитие половых клеток 7.Оплодотворение Оплодотворение 8.Онтогенез Онтогенез 9.Индивидуальное развитие. Эмбриональный период Индивидуальное развитие. Эмбриональный периодИндивидуальное развитие. Эмбриональный период 10.Индивидуальное развитие. Постэмбриональный период Индивидуальное развитие. Постэмбриональный периодИндивидуальное развитие. Постэмбриональный период

Жизненный цикл клетки Согласно клеточной теории, возникновение новых клеток происходит только путем деления предыдущей, материнской клетки. Естественно, что у подавляющего большинства клеток перед делением происходит удвоение генетического материала, т.е ДНК. Жизнь клетки от момента ее появления в процессе деления материнской клетки и до ее собственного деления, включая это деление, или гибели получила название жизненного цикла. В течение этого цикла клетке растет, видоизменяется, чтобы успешно выполнять свои функции(этот процесс называется дифферинцировкой клетки), затем она выполняет свои функции в течение определенного времени, по истечении которого делится, образуя новые клетки. Апоптоз. У простейших и бактерий деление клетки - основной способ размножения. Понятно, что клетки многоклеточного организма не могу делится бесконечно, иначе все существа и люди стали бы бессмертными. Этого не происходит потому, что ДНК клетки содержит особые «гены смерти», которые рано или поздно активируются. Это приводит к синтезу особых белков, которые убивают эту клетку. Такая клеточная смерть называется апоптозом. Обязательным компонентом каждого жизненного цикла является митотический цикл, который включает в себя подготовку к процессу деления и само деление. Интерфаза. Подготовка клетки к делению получила название интерфазы.Она состоит из трех периодов: 1)Пресинтетический период-наиболее продолжительная часть интерфазы. Она может продолжатся от 2-3ч до нескольких суток. Этот период следует сразу же за предшествующем делением, во время него клетка растет, накапливает энергию 2)Синтетический период. Длится 6-10ч, включает удвоение ДНК, белков и увеличение количества РНК. В этот же период удваиваются центриоли. 3) Постсинтетический период. Наступает удвоение хромосом. Он длится 2-5ч. За это время накапливается энергия для предстоящего митоза и синтезируются белки микротрубочек.

Митоз. Амитоз. Митоз-процесс непрямого деления соматических клеток эукариот, в результате которого наследственный материал сначала удваивается,а затем равномерно распределяется между дочерними клетками. Он является основным способом деления клеток эукариот. Митоз подразделяют на четыре последовательные фазы: 1)Профаза: образование хромосом, с двумя хроматидами, разрушение ядерной оболочки 2)Метафаза:собразование веретена деления, укорочение хромосом, формирование экваториальной пластинки 3)Анафаза: разделение хроматид и расхождение их в полюсам вдоль волокон веретена деления 4)Телофаза: исчезновение веретена деления, образование ядерных мембран, деспирилизация хромосом. Деление цитоплазмы и образование новых клеточных мембран. Образование двух идентичных дочерних клеток. Биологическое значение заключается в воспроизводстве клеток с количественно и качественно одинаковой генетической информацией. Митоз необходим для нормального развития и роста многоклеточного организма. Амитоз-прямое деление клеток. Встречается очень редко. При амитозе ядро начинает делится без видимых предварительных изменений. При этом не обеспечивается равномерное распределение ДНК между двумя дочерними клетками, т.к при амитозе хромосомы не образуются. Амитоз встречается часто в отмирающих тканях,а так же в клетках опухолей

Мейоз Мейоз-это особый вид деления клетки, при котором число хромосом в дочерних клетках становится гаплоидным. Это необходимо для сохранения постоянства числа хромосом про половом размножении. Мейоз делят на 6 фаз: 1)Профаза I. Происходит попарное распределение гомологичных хромосом. Перекрест хромосом. Обмен гомологичными участками. Происходит конъюгация(каждая хромосома «находит» гомологичную себе и сближается с ней) 2)Метафаза I-анафаза I. Попарное размещение и последующее разделение гомологичных хромосом, расхождение их к полюсам. 3)Телофаза I. Образование клеток,имеющих гаплоидный набор удвоенных хромосом. 4)Профаза II-метoфаза II. Расположение хромосом обеих клеток в экваториальных плоскостях. 5)Анафаза II. Разделение хроматид и их перемещение к полюсам 6)Телофаза II. Образование новых ядерных мембран и ядер. Деление цитоплазмы.

Формы размножения организмов. Бесполое размножение. Размножение-это всеобщее свойство живых организмов, заключающееся в способности производить себе подобных особей своего вида. Благодаря размножению происходит бесконечная смена поколений каждого вида. Бесполое размножение заключается в делении одноклеточного организма и образовании дочерних особей. Виды: 1)Размножение делением. У прокариот перед делением единственная кольцевая хромосома удваивается, между двумя дочерними хромосомами возникает перегородка и клетка делится надвое 2)Размножение спорами. Споры -специализированные гаплоидные клетки грибов и растений, служащие для размножения и расселения. У грибов и низших растений споры образуются путем митоза, у высших растений- в результате мейоза. 3)Вегетативное размножение - новый организм развивается из одной клетки одноклеточного или многоклеточного родителя. Виды вегетативного размножения: а) размножение растений частями вегетативных органов; б) фрагментация; в) почкование Значение бесполого размножения: позволяет быстро увеличивать численность особой данного вида в благоприятных условиях. Все потомки имеют генотип идентичный родительскому. Не происходит увеличение генетического разнообразия. Значение бесполого размножения: позволяет быстро увеличивать численность особой данного вида в благоприятных условиях. Все потомки имеют генотип идентичный родительскому. Не происходит увеличение генетического разнообразия.

Формы размножения организмов. Половое размножение. При половом размножении особи каждого следующего поколения возникают в результате слияния двух специализированных гаплоидных клеток-гамет. Половой процесс возник очень давно. Его простейшие формы встречаются у бактерий и простейших. У некоторых одноклеточных организмов наблюдается разновидность полового процесса, которую назвали копуляцией. При копуляции целые клетки-организмы превращаются в неотличимые друг от друга гаметы и сливаются, образуя зиготу. Яйцеклетки. У животных яйцеклетки формируются в женских половых железах-яичниках. Обычно яйцеклетки -это округлые, относительно крупные клетки, содержащие в цитоплазме запас питательных веществ в виде желтка. В ядрах яйцеклеток, помимо ДНК, находятся так же запасные иРНК, в которых записана структура ряда важнейших белков будущего зародыша. Сперматозоиды. У животных сперматозоиды формируются в мужских половых железах-семенниках. У большинства млекопитающих, в том числе и у человека, семенники расположены в особом выпячивании брюшной полости-мошонке. Обычно сперматозоиды -очень мелкие клетки. Он состоит из головки, которая почти полностью занята ядром с гаплоидным набором хромосом; шейки, в которой находится структура, сходная по строению с центриолями; хвоста, образованного микротрубочками и обеспечивающего подвижность всего сперматозоида. В передней части головки сперматозоида находится видоизмененный комплекс Гольджи, называемый акросомой. В ней запасается особый фермент, который необходим для растворения оболочки яйцеклетки.

Развитие половых клеток Гаметогенез-процесс формирования половых клеток-гамет. Формирование яйцеклеток называет оогенезом, а сперматозоидов -сперматогенезом. Гаметогенез подразделяется на 3 фазы: 1) Первая фаза гаметогенеза называется фазой размножения. Во время этой фазы первичные половые клетки многократно делятся митозом, сохраняя диплоидный набор хромосом в ядрах. 2) Вторая фаза-фаза роста. В этот период будущие сперматозоиды и яйцеклетки увеличиваются в размерах, происходит репликация ДНК, запасаются вещества, необходимые для последующих делений. 3) Третья фаза-фаза созревания. Во время этой фазы будущие гаметы делятся мейозом, в результате которого из каждой диплоидной клетки получается 4 гаплоидных Особенности сперматогенеза и оогенеза. При образовании сперматозоидов каждая из 4 дочерних клеток полноценна и способна оплодотворить яйцеклетку. А вот при созревании яйцеклеток мейотическое деление протекает иначе: цитоплазма распределяется между дочерними клетками неравномерно. При этом только одна из образовавшихся 4 клеток становится жизнеспособной яйцеклеткой, а три остальные клетки превращаются в направительные тельца с минимальным содержанием питательных веществ, которые затем разрушаются. В сперматогенезе выделяют еще одну, заключительную фазу-фазу формирования. Ее сущность заключается в том, что у сперматозоидов возникают специфические приспособления, в частности жгутик,и они приобретают подвижность. В момент деления половые клетки особенно чувствительны к действию различных вредных факторов: радиации, химических веществ. Все это может привести к повреждению гамет.

Оплодотворение Процесс слияния гамет получил название оплодотворения. В результате оплодотворения хромосомы яйцеклетки и сперматозоида оказываются в одном ядре, образуется зигота-первая клетка нового организма. По месту прохождения оплодотворения различают 2 типа: 1)Внешнее оплодотворение происходит не организма самки, обычно в водной среде. 2)Практически всем наземным и некоторым водным видам живых существ свойственно внутреннее оплодотворение, при котором «встреча» сперматозоида и яйцеклетки происходит в половых путях самки. У человека для оплодотворения необходим только один сперматозоид. Однако оплодотворение возможно только в том случае, когда в половые пути женщины попадает одновременно около 300млн сперматозоидов. Двойное оплодотворение. Особый вид оплодотворения характеризует наиболее многочисленную и процветающую группу растений -покрытосеменные. Он получил название двойного оплодотворения. В пыльниках тычинок из материнских клеток в результате мейоза образуются гаплоидные микроспоры. Каждая микроспора делится, образуя две гаплоидные клетки -вегетативную и генеративную, которые формируют пыльцевое зерно(мужской гаметофит). При попадении пыльцевого зерна в рыльце пестика вегетативная клетка прорастает, образует пыльцевую трубку, которая в своем росте стремится к завязи. Генеративная клетка перемещается в пыльцевую трубку, делится, образуя два неподвижных спермия. В завязи из материнской клетки в результате мейоза образуются 4 гаплоидные мегаспоры, три из них отмирают, а одна продолжает делится, формируя зародышевый мешок(женский гаметофит). После того как пыльцевая трубка прорастает в семязачаток, один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку и образуется диплоидная зигота.

Онтогенез Процесс индивидуального развития особи от начала ее существования до конца жизни называют онтогенезом. У многоклеточных видов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с выделения группы клеток материнского организма, которые делясь митозом, формируют новую особь. У тех видов, которые размножаются половым путем, онтогенез начинается с момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы Онтогенез-это цепь строго определенных сложнейших процессов на всех уровнях организма, в результате которых формируется присущие только особям данного вида особенности строения, жизненных процессов, способность к размножению. Заканчивается он процессами, закономерно ведущими к старению и смерти. Типы онтогенеза: 1)Личиночный. Встречается у насекомых, рыб и земноводных. Желтка в их яйцеклетке мало, и зигота быстро развивает в личинку, которая самостоятельно растет и питается. По истечение какого-то времени происходит метаморфоз- превращение личинки во взрослую особь 2)Яйцекладный тип наблюдается у рептилий, птиц яйцеклетки которых богаты желтком. Зародыш развивается внутри яйца, личиночная стадия отсутствует 3) Внутриутробный тип наблюдается у большинства млекопитающих. Зародыш развивается в материнском организме. Образуется временный орган-плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего организма. Периоды онтогенеза: 1)Эмбриональный период начинается с оплодотворения и представляет собой процесс формирования сложного многоклеточного организма, в котором представлены все системы органов. Заканчивается этот период выходом личинки из своих оболочек, выходом особи из яйца или рождением особи. 2) Постэмбриональный период начинается с завершения эмбрионального периода. Он включает в себя половое созревание, взрослое состояние, старение и заканчивается смертью.

Индивидуальное развитие. Эмбриональный период. Дробление зиготы, образовавшейся в результате оплодотворения, начинается сразу же в яйцеводе. Первое деление происходит в вертикальной плоскости и образуются две одинаковые клетки-бластомеры. Они не расходятся, а делятся еще раз в результате чего образуются 4 бластомера. Далее все они делятся в горизонтальной плоскости. Деление бластомеров быстро следует одно за другим и они не успевают расти. Поэтому на начальных стадиях дробления комочек бластомеров, который называется морула, не превосходит по своим размерам зиготу. После нескольких делений, когда число бластомеров достигает 32, они образуют полый шарик. Этот шарик получил название бластулы. Полость внутри бластулы называется первичной полостью тела, или бластоцелью. После этого на одном из полюсов бластулы ее клетки начинают делится быстрее чем на другом и выпячиваться внутрь бластоцели. Этот процесс получил название гаструляции. Вскоре из клеток выпячивания образуется второй, внутренний слой клеток зародыша. Такой двуслойный шарик называется гаструлой. из клеток расположенных на границе между экто- и энтодермой развивается средний зародышевый листок, или мезодерма. Следующая за гаструлой стадия развития зародыша -нейрула. На этой стадии происходит формирование таких важных частей зародыша, как нервная трубка и хорда. Уже в ранних стадиях эмбрионального периода онтогенеза из внешне одинаковых бластомеров развиваются различные по строению и функциям ткани, органы и системы. Этот процесс получил название -дифферинцировки клеток. В процессе дифферинцировки клеток из эктодермы позвоночных образуется нервная трубка, из которой формируются головной и спиной мозг, а так же органы чувств. Кроме того из эктодермы образуется наружный слой кожи. Эктодерма дает начало тканям, выстилающим внутренние полости организма позвоночных, а так же образует печень, легкие, поджелудочную железу. Из мезодермы образуется хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, сердечно-сосудистая и половая системы

Индивидуальное развитие. Постэмбриональный период. Постэмбриональное развитие начинает с выхода новой особи из яйцевых оболочек или из организма матери. Оно подразделяется на: 1)Ювенильный период. Продолжается до окончания полового созревания. Протекает по двум различным путям: а) прямое развитие происходит, если из яйца или организма матери выходит особь похожая на взрослую, но меньшая по размерам и с несформировавшейся половой системой; б) непрямое развитие проходит с метаморфозом. 2)Пубертарный период-период зрелости. Занимает обычно большую часть жизни. 3)Старение- общебиологичекая закономерность, свойственная всем живым организмам. В определенном для каждого вида возрасте в организме начинаются изменения, снижающие возможности этого организма к приспособлению к условиям существования.

На уроке рассматривается процесс индивидуального развития разных групп живых организмов. Как развивается из единственной клетки целый организм? Какие стадии жизненного цикла общие у бабочки и человека? Что можно узнать, наблюдая за развитием животного от яйца до взрослой особи? Какое эволюционное значение имеет наличие свободно живущих личиночных стадий? Из урока вы сможете узнать об этом и многом другом.

Процесс индивидуального развития организма от начала его существования до конца жизни называют онтогенезом. У одноклеточных живых организмов, например у простейших или бактерий, онтогенез практически полностью совпадает с клеточным циклом и начинается в момент появления нового одноклеточного организма, то есть в момент разделения материнской клетки на две. Заканчивается онтогенез очередным делением этого организма (Рис. 1) или его гибелью от неблагоприятного воздействия.

Рис. 1. Разделение материнской клетки

У многоклеточных видов, размножающихся бесполым путем, онтогенез начинается с момента выделения группы клеток материнского организма. К примеру, почкование у гидры, которая, делясь, дает начало новому организму со всеми его признаками и свойствами (Рис. 2).

Рис. 2. Гидра

У организмов, размножающиеся половым путем, онтогенез начинается с момента оплодотворения, в результате которого образуется зигота - первая клетка будущего организма (Рис. 3).

Рис. 3. Зигота

Онтогенез - это индивидуальное развитие организма. Это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, которые претерпевает организм от момента его появления до конца жизни.

Онтогенез включает рост, то есть увеличение массы и размеров организма, а также дифференцировку.

Термин «онтогенез» был введен в 1866 году Т. Геккелем. Онтогенез представляет собой реализацию наследственной информации. С генами родителей новый организм получает своего рода инструкцию о том, когда и какие изменения будут в нем происходить, для того чтобы он нормально смог пройти свой жизненный путь.

Рис. 4. Личинки

У животных выделяют три типа онтогенеза:

Личиночный
Яйцекладный
Внутриутробный

Личиночный тип развития встречается, например, у насекомых, рыб и земноводных. Желтка в их яйцеклетках мало и зигота быстро развивается в личинку (Рис. 4), которая самостоятельно питается и растет. Затем происходит метаморфоз - превращение личинки во взрослый организм (Рис. 5).

Рис. 5. Бабочка

У некоторых видов наблюдается даже цепочка превращений из одной личинки в другую, а затем во взрослую особь. Смысл существования личинок может заключаться в том, что они питаются другой пищей нежели взрослая особь - таким образом расширяется пищевая база для данного вида.

Сравнительный пример - питание гусениц, которые питаются листьями, и бабочек, которые питаются нектаром; или головастиков, которые питаются зоопланктоном и лягушек которые питаются насекомыми (Рис. 6). Кроме того, в личиночной стадии многие виды активно заселяют новые территории. Например, личинки двустворчатых моллюсков Велигер способны к плаванью, а взрослые особи практически неподвижны (Рис. 7).

Рис. 6. Головастик - личинка лягушки

Рис. 7. Стадии развития моллюска Велигер

Яйцекладный тип онтогенеза встречается у рептилий, птиц и яйцекладущих млекопитающих. Яйцеклетка у них содержит большой запас питательных веществ, то есть много желтка, зародыш развивается внутри яйца, и личиночная стадия отсутствует (Рис. 8).

Рис. 8. Яйца разных животных

Внутриутробный тип онтогенеза наблюдается у большинства млекопитающих, в том числе у человека, при этом развивающийся зародыш задерживается в материнском организме, образуется временный орган - плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона, а именно: дыхание, питание, выделение. Внутриутробное развитие оканчивается процессом деторождения.

Рис. 9. Эмбрион в утробе матери

Метаморфоз

Термин «метаморфоз» обозначает быстрое изменение, которое происходит при переходе от личиночной стадии к взрослой форме. Это процесс постэмбрионального созревания, который характерен для многих групп животных. Итак, первая группа - это кишечнополостные, стадия планула (рис. 10).

Рис. 10. Стадия планулы у кишечнополостных

Вторая группа - ленточные черви, личиночные стадии онкосфера и цистицерк (рис. 11).

Рис. 11. Стадии онкосфера и цистицерк у личиночных червей

Третья - полихеты, личиночная стадия трохофора (рис. 12).

Рис. 12. Стадия трохофоры у полихет

Ракообразные - личиночная стадия науплиус, зоеа, циприсовидная личинка (рис. 13).

Рис. 13. Стадии науплеус, зоеа и циприсовидная личинка ракообразных

Насекомые - личиночная стадия червеобразная личинка, гусеница, нимфа (рис. 14).

Рис. 14. Стадии гусеницы и нимфы у насекомых

Моллюски - личиночная стадия трохофора, велигер (рис. 15).

Рис. 15. Моллюски - личиночная стадия трохофора, велигер

Миноги - пескоройка (рис. 16).

Рис. 16. Стадия пескоройки у миног

Амфибии - головастик (рис. 17).

Рис. 17. Стадия головастика у амфибий

Некоторые личинки и взрослые организмы настолько различны, что сказать, что это разные этапы развития одного и того же организма, практически невозможно.

Адаптивное значение личиночных стадий

Личинки обычно служат для расселения вида. Это особенно важно для тех организмов, которые ведут прикрепленный образ жизни, для того чтобы избежать перенаселения на определенном участке.

Рис. 18. Личинка стрекозы

Личинка отличается от взрослой особи и по биологии питания и по своему местообитанию, способу передвижения и особенностям поведения. Благодаря этому один вид на разных этапах своего развития может пользоваться услугами, предоставленными по крайней мере двумя экологическими нишами.

Рис. 19. Взрослая особь стрекозы

Другая особенность личинок заключается в том, что они могут приспособиться к различным условиям. Нельзя сказать, что личиночная стадия - это примитивная стадия, и сами по себе личинки просты в своей организации. Некоторые личинки могут достигать очень сложного уровня организации, тем не менее, у них не сформированы половые органы и они неспособны размножаться. Тем не менее, даже здесь есть исключения. Например, у аксолотля - это личиночная стадия амбистомы (рис. 20) - даже половые органы развиты до такой степени, что он может размножаться. Это явление называется неотенией.

Рис. 20. Личинка амбистомы - аксолотль

Глохидий

У некоторых пресноводных двустворчатых моллюсков метаморфоз протекает с образованием особой личинки - глохидии (рис. 21). Глохидия имеет тонкостенную двустворчатую раковину с крючками на брюшной стороне, он плавает в воде, хлопая створками.

Рис. 21. Глохидия двустворчатых моллюсков

С помощью бисусной нити он прикрепляется к жабрам проплывающим рыб и затем зубцами внедряется в их ткани.

Рис. 22. Глохидия с бисусной нитью

Рис. 23. Взрослые двустворчатые моллюски

Любой вид онтогенеза многоклеточных животных принято делить на два периода:

Эмбриональный
Постэмбриональный

Эмбриональный начинается с момента оплодотворения. Это процесс формирования сложного многоклеточного организма. Он заканчивается моментом выхода личинки из личиночных оболочек при личиночном типе онтогенеза, выходом новой особи из яйца при яйцекладном типе онтогенеза или рождением новой особи при внутриутробном типе онтогенеза (рис. 24).

Рис. 24. Вылупливание пресмыкающегося из яйца и новорожденный ребенок

Постэмбриональный период начинается с завершением эмбрионального. Он включает в себя половое созревание, взрослое состояние, старение и заканчивается смертью. Продолжительность этих стадий сильно варьирует у разных групп организмов. Например, у большинства позвоночных организмов, большую часть своего существования особь находится во взрослом состоянии, а у многих насекомых взрослое состояние - самая короткая стадия и длится всего несколько часов. Она необходима лишь для воспроизведения потомства.

Список литературы

А.А. Каменский, Е.А. Криксунов, В.В. Пасечник. Общая биология, 10-11 класс. - М.: Дрофа, 2005. По ссылке скачать учебник: ().
Д. Беляев, Г. Дымшиц. Биология. 10-11 класс. Академический школьный учебник. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.
В.В. Пасечник, Г.Г. Швецов. Биология. Общая биология. 10-11 классы. Рабочая тетрадь.- М.: Дрофа, 2011 (2013).
А.П. Пуговкин, П.М. Скворцов, Н.А. Пуговкина. Биология. 10-11 классы. Базовый уровень. Практикум. - М.: Академия, 2008.

на русском языке: