Нервная система состоит из извилистых сетей нервных клеток, составляющих различные связанные между собой структуры и контролирующих всю деятельность организма, как желаемые и сознательные действия, так и рефлексы и автоматические действия; нервная система позволяет нам взаимодействовать с внешним миром, а также отвечает за умственную деятельность.
Нервная система состоит из различных взаимосвязанных структур, которые вместе составляют анатомическую и физиологическую единицу. состоит из органов, расположенных внутри черепа (головного мозга, мозжечка, мозгового ствола) и позвоночника (спинной мозг); отвечает за интерпретацию состояния и различных потребностей организма на основе полученной информации, чтобы затем генерировать команды, предназначенные для получения целесообразных ответов.
состоит из множества нервов, которые идут к головному мозгу (мозговые пары) и спинному мозгу (позвоночные нервы); действует как передатчик сенсорных стимулов мозгу и команд от мозга к органам, ответственным за их выполнение. Автономная нервная система контролирует функции многочисленных органов и тканей через антагонистические эффекты: симпатическая система активируется во время тревоги, а парасимпатическая - в состоянии покоя.
Центральная нервная система Включает в себя спинной мозг и структуры головного мозга.
Нейрон – высокоспециализированная клетка, приспособленная для приема, обработки, интеграции, хранения и передачи информации. Нейрон состоит из тела и отростков двух типов: коротких ветвящихся дендритов и длинного отростка – аксона.
Имея принципиально общее строение, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом, ветвлением, расположением дендритов, длиной и разветвленностью аксона. Выделяют два основных вида нейронов:
1. пирамидные – крупные нейроны разного размера, на которых сходятся импульсы от разных источников. Делятся на два типа:
а) афферентные;
б) эфферентные.
2. вставочные (интернейроны) – меньше по размерам, разнообразны по пространственному расположению отростков:
а) веретенообразные;
б) звездчатые;
в) корзинчатые.
Сигналы (нервные импульсы ) от органов и тканей тела человека и из внешней среды, воздействующей на поверхность тела и органы чувств, поступают по нервам в спинной и головной мозг. Там происходят сложные процессы обработки поступившей информации. В результате, из мозга также по нервам к органам и тканям идут ответные сигналы, вызывающие ответную реакцию организма, которая проявляется в мышечной и секреторной деятельности.
Рис. 12. Функционирование нервной системы
В нервной системе нервные клетки, образуя контакты(синапсы )с другими нервными клетками, складываются в цепи нейронов . По ним нервные импульсы проводятся от органов и тканей, где эти импульсы возникают в нервных окончаниях, в центры нервной системы – в мозг. Из мозга к рабочим органам (мышцам, железам и др.) нервные импульсы также следуют по цепям нейронов.
Рефлекс – (от лат. reflexus – отражение, ответная реакция) – ответная реакция организма на воздействия внешней среды или изменения его внутреннего состояния, выполняемая с участием нервной системы.
Рефлекторная дуга – путь, состоящий из цепей нейронов, по которому нервный импульс проходит от чувствительных нервных клеток до рабочего органа.
Вся деятельность нервной системы строится на основе рефлекторных дуг, которые могут быть:
1. простыми – состоит из трех нейронов;
2. сложными – состоят из многих нейронов (несколько вставочных).
У каждой рефлекторной дуги можно выделить:
1. первый нейрон – чувствительный или приносящий – воспринимает воздействия, образует нервный импульс и приносит его в мозг (центральную нервную систему);
2. последний нейрон – эфферентный или эффекторный – выносит нервный импульс из мозга к рабочему органу, включает этот орган в работу, вызывает эффект действия;
3. промежуточный нейрон (один или несколько) – вставочный или проводниковый – проводят нервные импульсы от приносящего, чувствительного нейрона к последнему, выносящему, эфферентному нейрону.
Аксоны большинства нейронов, подходя к другим нервным клеткам, ветвятся и образуют многочисленные окончания на телах этих клеток и их дендритах (рис. 4). Такие места контактов называют синапсами. Аксоны образуют окончания и на мышечных волокнах, и на клетках желез. Количество синапсов на теле одного нейрона достигает 100 и больше, а на дендритах одного нейрона - несколько тысяч. Одно нервное волокно может образовать до 10 тыс. синапсов на многих нервных клетках.
Синапс имеет сложное строение (рис. 5). Он образован двумя мембранами - пресинаптической и постсинаптической, между ними синоптическая щель. Пресинаптическая часть синапса находится на нервном окончании. Нервные окончания в центральной нервной системе имеют вид пуговок, колечек или бляшек. Каждая синаптическая пуговка покрыта пресинаптической мембраной. Постсинаптическая мембрана находится на теле или на дендритах нейрона, к которому передается нервный импульс. В пресинаптической области обычно наблюдаются большие скопления митохондрий. Возбуждение через синапсы передается химическим путем с помощью особого вещества - посредника, или медиатора, находящегося в синаптических пузырьках, расположенных в синапти-ческой бляшке. В разных синапсах вырабатываются разные медиаторы. Чаще всего это ацетилхолин, адреналин и норадреналин. В центральной нервной системе наряду с возбудительными существуют тормозные синапсы, из синаптических бляшек которых освобождается тормозный медиатор. В настоящее время в ЦНС обнаружено два таких медиатора - гамма-аминомасляная кислота и глицин. На каждой нервной клетке расположено множество возбуждающих и тормозных синапсов, что создает условия для их взаимодействия и в конечном счете для различного характера ответа на пришедший сигнал. Синаптический аппарат в ЦНС, особенно в ее высших отделах, формируется в течение длительного периода постнатального развития. Его формирование в большей мере определяется притоком внешней информации. На ранних этапах развития первыми созревают возбудительные синапсы, тормозные синапсы формируются позже. С их созреванием связано усложнение процессов переработки информации.
СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ И СВОЙСТВА
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЧЕЛОВЕКА
Для того чтобы поведение человека было успешным, необходимо, чтобы его внутренние состояния, внешние условия, в которых человек находится, и предпринимаемые им практические
Она представляет собой совокупность разреженных,
Неспецифический путь передачи импульсов выходит на все слои к.г.м. и служит для оказания на нее тонизирующих, активизирующих влияний. Проведение возбуждения по неспецифическому пути характеризуется изменением фоновой ритмики коры, которое наступает с некоторым опозданием после ответа коры на специфическое возбуждение. "В передаче активизирующего влияния на корковые нейроны участвуют две основные части ретикулярной системы - стволовая и таламическая, отличающиеся по характеру своего действия. К этим отделам ретикулярной формации на разных уровнях отходят специальные коллатерали, так что изолированное нарушение одной системы не исключает действия другой. Стволовая ретикулярная система оказывает влияние на всю кору, вызывая широко распространенную депрессию (десинхронизацию) медленных волн. В отличие от нее ретикулярная система таламуса обладает более избирательным действием; одни ее отделы локально влияют на передние сенсорные, а другие - на задние области коры, связанные с переработкой зрительно-слуховой информации"
В условиях сна проводимость специфического пути остается высокой, и первичный ответ коры регистрируется наиболее отчетливо. Сон выключает ретикулярную систему, блокирует передачу в к.г.м. тех активирующих влияний, которые порождает возбуждение ретикулярной формации. Во сне человека, когда активность и, соответственно, активизирующее влияние ретикулярной системы на кору снижены, специфический раздражитель также не вызывает соответствующей реакции и изменений поведения. Только совместная работа специфической и неспецифической ретикулярной систем может обеспечить полноценное восприятие раздражителя и его использование в регуляции поведения.
Анализатор, таким образом, выступает как сложная аффе-рентно-эфферентная система, деятельность которой тесным образом связана с работой ретикулярной формации, причем периферические
Два раздела центральной нервной системы - специфический и неспецифический - выполняют различную роль в регуляции чувствительности рецепторов. Специфическая система более всего влияет на адаптационные, а неспецифическая - на ориентировочные рефлексы.
Е.Н.Соколов считает, что разделение ретикулярной формации на стволовую и таламическую фактически совпадает с разделением ориентировочных рефлексов на генерализованные и локальные. "Последние, создавая избирательную настройку анализатора, особенно отчетливо выступают в актах произвольного внимания человека"
Говоря об анализаторах, следует иметь в виду два обстоятельства. Во-первых, это название, предложенное еще в начале XX в., когда многое об устройстве и функционировании центральной нервной системы человека не было известно, не совсем точное, так как анализатор производит не только анализ (разложение), но и синтез (соединение) раздражителей. Во-вторых, анализ и синтез могут происходить вне сознательного контроля этих процессов со стороны человека. Многие раздражители
По мере эволюционного усложнения многоклеточных организмов, функциональной специализации клеток, возникла необходимость регуляции и координации жизненных процессов на надклеточном, тканевом, органном, системном и организменном уровнях. Эти новые регуляторные механизмы и системы должны были появиться наряду с сохранением и усложнением механизмов регуляции функций отдельных клеток с помощью сигнальных молекул. Приспособление многоклеточных организмов к изменениям в среде существования могло быть выполнено при условии, что новые механизмы регуляции будут способны обеспечить быстрые, адекватные, адресные ответные реакции. Эти механизмы должны быть способны запоминать и извлекать из аппарата памяти сведения о предыдущих воздействиях на организм, а также обладать другими свойствами, обеспечивающими эффективную приспособительную деятельность организма. Ими стали механизмы нервной системы, появившейся у сложных, высокоорганизованных организмов.
Нервная система — это совокупность специальных структур, объединяющая и координирующая деятельность всех органов и систем организма в постоянном взаимодействии с внешней средой.
К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг. Головной мозг подразделяется на задний мозг ( и варолиев мост), ретикулярную формацию, подкорковые ядра, . Тела образуют серое вещество ЦНС, а их отростки (аксоны и дендриты) — белое вещество.
Общая характеристика нервной системы
Одной из функций нервной системы является восприятие различных сигналов (раздражителей) внешней и внутренней среды организма. Вспомним, что воспринимать разнообразные сигналы среды существования могут любые клетки с помощью специализированных клеточных рецепторов. Однако к восприятию ряда жизненно важных сигналов они не приспособлены и не могут мгновенно передать информацию другим клеткам, которые выполняют функцию регуляторов целостных адекватных реакций организма на действие раздражителей.
Воздействие раздражителей воспринимается специализированными сенсорными рецепторами. Примерами таких раздражителей могут быть кванты света, звуки, тепло, холод, механические воздействия (гравитация, изменение давления, вибрация, ускорение, сжатие, растяжение), а также сигналы сложной природы (цвет, сложные звуки, слово).
Для оценки биологической значимости воспринятых сигналов и организации на них адекватной ответной реакции в рецепторах нервной системы осуществляется их превращение - кодирование в универсальную форму сигналов, понятную нервной системе, — в нервные импульсы, проведение (передана) которых по нервным волокнам и путям в нервные центры необходимы для их анализа.
Сигналы и результаты их анализа используются нервной системой для организации ответных реакции на изменения во внешней или внутренней среде, регуляции и координации функции клеток и надклеточных структур организма. Такие ответные реакции осуществляются эффекторными органами. Наиболее частыми вариантами ответных реакций на воздействия являются моторные (двигательные) реакции скелетной или гладкой мускулатуры, изменение секреции эпителиальных (экзокринных, эндокринных) клеток, инициируемые нервной системой. Принимая прямое участие в формировании ответных реакций на изменения в среде существования, нервная система выполняет функции регуляции гомеостаза, обеспечения функционального взаимодействия органов и тканей и их интеграции в единый целостный организм.
Благодаря нервной системе осуществляется адекватное взаимодействие организма с окружающей средой не только через организацию ответных реакций эффекторными системами, но и через ее собственные психические реакции — эмоции, мотивации, сознание, мышление, память, высшие познавательные и творческие процессы.
Нервную систему подразделяют на центральную (головной и спинной мозг) и периферическую — нервные клетки и волокна за пределами полости черепной коробки и спинномозгового канала. Головной мозг человека содержит более 100 миллиардов нервных клеток (нейронов). Скопления нервных клеток, выполняющих или контролирующих одинаковые функции, формируют в центральной нервной системе нервные центры. Структуры мозга, представленные телами нейронов, формируют серое вещество ЦНС, а отростки этих клеток, объединяясь в проводящие пути, — белое вещество. Кроме этого, структурной частью ЦНС являются глиальные клетки, формирующие нейроглию. Число глиальных клеток приблизительно в 10 раз превышает число нейронов, и эти клетки составляют большую часть массы центральной нервной системы.
Нервную систему по особенностям выполняемых функций и строения делят на соматическую и автономную (вегетативную). К соматической относят структуры нервной системы, которые обеспечивают восприятие сенсорных сигналов преимущественно внешней среды через органы чувств, и контролируют работу поперечно-полосатой (скелетной) мускулатуры. К автономной (вегетативной) нервной системе относят структуры, которые обеспечивают восприятие сигналов преимущественно внутренней среды организма, регулируют работу сердца, других внутренних органов, гладкой мускулатуры, экзокринных и части эндокринных желез.
В центральной нервной системе принято выделять структуры, расположенные на различных уровнях, для которых свойственны специфические функции и роль в регуляции жизненных процессов. Среди них , базальные ядра, структуры ствола мозга, спинной мозг, периферическая нервная система.
Строение нервной системы
Нервную систему подразделяют на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относятся головной и спинной мозг, а к периферической — нервы, отходящие от центральной нервной системы к различным органам.
Рис. 1. Строение нервной системы
Рис. 2. Функциональное деление нервной системы
Значение нервной системы:
- объединяет органы и системы организма в единое целое;
- регулирует работу всех органов и систем организма;
- осуществляет связь организма с внешней средой и приспособление его к условиям среды;
- составляет материальную основу психической деятельности: речь, мышление, социальное поведение.
Структура нервной системы
Структурно-физиологической единицей нервной системы является - (рис. 3). Он состоит из тела (сомы), отростков (дендритов) и аксона. Дендриты сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком, являющимся генератором нервного импульса, который затем по аксону проводится к другим клеткам. Мембрана аксона в области синапса содержит специфические рецепторы, способные реагировать на различные медиаторы или нейромодуляторы. Поэтому на процесс выделения медиатора пресинаптическими окончаниями могут оказывать влияние другие нейроны. Также мембрана окончаний содержит большое число кальциевых каналов, через которые ионы кальция поступают внутрь окончания при его возбуждении и активизируют выделение медиатора.
Рис. 3. Схема нейрона (по И.Ф. Иванову): а — строение нейрона: 7 — тело (перикарион); 2 — ядро; 3 — дендриты; 4,6 — нейриты; 5,8 — миелиновая оболочка; 7- коллатераль; 9 — перехват узла; 10 — ядро леммоцита; 11 — нервные окончания; б — типы нервных клеток: I — униполярная; II — мультиполярная; III — биполярная; 1 — неврит; 2 -дендрит
Обычно в нейронах потенциал действия возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в 2 раза выше возбудимости других участков. Отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки.
Аксоны, помимо функции проведения возбуждения, служат каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиаторы, синтезированные в теле клетки, органеллы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта. Существует два его вида — быстрый и медленный аксонный транспорт.
Каждый нейрон в центральной нервной системе выполняет три физиологические роли: воспринимает нервные импульсы с рецепторов или других нейронов; генерирует собственные импульсы; проводит возбуждение к другому нейрону или органу.
По функциональному значению нейроны подразделяют на три группы: чувствительные (сенсорные, рецепторные); вставочные (ассоциативные); моторные (эффекторные, двигательные).
Помимо нейронов в центральной нервной системе имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические аксоны также окружены оболочкой из глиальных клеток — леммоцитов (шванновские клетки). Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друге другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространств происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками.
Клетки нейроглии выполняют множество функций: опорную, защитную и трофическую роль для нейронов; поддерживают определенную концентрацию ионов кальция и калия в межклеточном пространстве; разрушают нейромедиаторы и другие биологически активные вещества.
Функции центральной нервной системы
Центральная нервная система выполняет несколько функций.
Интегративная: организм животных и человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем. Эту взаимосвязь, объединение различных составляющих организма в единое целое (интеграция), их согласованное функционирование обеспечивает центральная нервная система.
Координирующая: функции различных органов и систем организма должны протекать согласованно, так как только при таком способе жизнедеятельности возможно поддерживать постоянство внутренней среды, равно как и успешно адаптировать к изменяющимся условиям окружающей среды. Координацию деятельности составляющих организм элементов осуществляет центральная нервная система.
Регулирующая: центральная нервная система регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому при ее участии происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.
Трофическая: центральная нервная система осуществляет регуляцию трофики, интенсивности обменных процессов в тканях организма, что лежит в основе формирования реакций, адекватных происходящим изменениям во внутренней и внешней среде.
Приспособительная: центральная нервная система осуществляет связь организма с внешней средой путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от сенсорных систем. Это дает возможность перестраивать деятельность различных органов и систем в соответствии с изменениями среды. Она выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру.
Формирование ненаправленного поведения: центральная нервная система формирует определенное поведение животного в соответствии с доминирующей потребностью.
Рефлекторная регуляция нервной деятельности
Приспособление процессов жизнедеятельности организма, его систем, органов, тканей к меняющимся условиям среды называется регуляцией. Регуляция, обеспечиваемая совместно нервной и гормональной системами, называется нервно-гормональной регуляцией. Благодаря нервной системе организм осуществляет свою деятельность по принципу рефлекса.
Основным механизмом деятельности центральной нервной системы является — это ответная реакция организма на действия раздражителя, осуществляемая с участием ЦНС и направленная на достижение полезного результата.
Рефлекс в переводе с латинского языка означает «отражение». Термин «рефлекс» был впервые предложен чешским исследователем И.Г. Прохаской, который развил учение об отражательных действиях. Дальнейшее становление рефлекторной теории связано с именем И.М. Сеченова. Он полагал, что все бессознательное и сознательное совершается по типу рефлекса. Но тогда еще не существовало методов объективной оценки деятельности мозга, которые могли бы подтвердить это предположение. Позднее объективный метод оценки деятельности мозга был разработан академиком И.П. Павловым, и он получил название метода условных рефлексов. С помощью этого метода ученый доказал, что в основе высшей нервной деятельности животных и человека лежат условные рефлексы, формирующиеся на базе безусловных рефлексов за счет образования временных связей. Академик П.К. Анохин показал, что все многообразие деятельности животных и человека осуществляется на основе концепции функциональных систем.
Морфологической основой рефлекса является , состоящая из нескольких нервных структур, которая обеспечивает осуществление рефлекса.
В образовании рефлекторной дуги участвуют три вида нейронов: рецепторные (чувствительные), промежуточные (вставочные), двигательные (эффекторные) (рис. 6.2). Они объединяются в нейронные цепи.
Рис. 4. Схема регуляции но принципу рефлекса. Рефлекторная дуга: 1 — рецептор; 2 — афферентный путь; 3 — нервный центр; 4 — эфферентный путь; 5 — рабочий орган (любой орган организма); МН — моторный нейрон; М — мышца; КН — командный нейрон; СН — сенсорный нейрон, МодН — модуляторный нейрон
Дендрит ренепторного нейрона контактирует с рецептором, его аксон направляется в ЦНС и взаимодействует с вставочным нейроном. От вставочного нейрона аксон идет к эффекторному нейрону, а его аксон направляется на периферию к исполнительному органу. Таким образом и формируется рефлекторная дуга.
Рецепторные нейроны расположены на периферии и во внутренних органах, а вставочные и двигательные находятся в ЦНС.
В рефлекторной дуге различают пять звеньев: рецептор, афферентный (или центростремительный) путь, нервный центр, эфферентный (или центробежный) путь и рабочий орган (или эффектор).
Рецептор — специализированное образование, воспринимающее раздражение. Рецептор состоит из специализированных высокочувствительных клеток.
Афферентное звено дуги представляет собой рецепторный нейрон и проводит возбуждение от рецептора к нервному центру.
Нервный центр образован большим числом вставочных и двигательных нейронов.
Это звено рефлекторной дуги состоит из совокупности нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Нервный центр воспринимает импульсы от рецепторов по афферентному пути, осуществляет анализ и синтез этой информации, затем передает сформированную программу действий по эфферентным волокнам к периферическому исполнительному органу. А рабочий орган осуществляет свойственную ему деятельность (мышца сокращается, железа выделяет секрет и т.д.).
Специальное звено обратной афферентации воспринимает параметры совершенного рабочим органом действия и передает эту информацию в нервный центр. Нервный центр является акцептором действия звена обратной афферентации и воспринимает информацию с рабочего органа о совершенном действии.
Время от начала действия раздражителя на рецептор до появления ответной реакции называется временем рефлекса.
Все рефлексы у животных и человека подразделяются на безусловные и условные.
Безусловные рефлексы - врожденные, наследственно передающиеся реакции. Безусловные рефлексы осуществляются через уже сформированные в организме рефлекторные дуги. Безусловные рефлексы видоспецифичны, т.е. свойственны всем животным данного вида. Они постоянны в течение жизни и возникают в ответ на адекватные раздражения рецепторов. Безусловные рефлексы классифицируются и по биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые, локомоторные, ориентировочные. По расположению рецепторов эти рефлексы подразделяются: на экстероцептивные (температурные, тактильные, зрительные, слуховые, вкусовые и др.), интероцептивные (сосудистые, сердечные, желудочный, кишечный и пр.) и проприоцептивные (мышечные, сухожильные и пр.). По характеру ответной реакции — на двигательные, секреторные и др. По нахождению нервных центров, через которые осуществляется рефлекс, — на спинальные, бульбарные, мезэнцефальные.
Условные рефлексы - рефлексы, приобретенные организмом в процессе его индивидуальной жизни. Условные рефлексы осуществляются через вновь сформированные рефлекторные дуги на базе рефлекторных дуг безусловных рефлексов с образованием между ними временной связи в коре больших полушарий.
Рефлексы в организме осуществляются с участием желез внутренней секреции и гормонов.
В основе современных представлений о рефлекторной деятельности организма находится понятие полезного приспособительного результата, для достижения которого и совершается любой рефлекс. Информация о достижении полезного приспособительного результата поступает в центральную нервную систему по звену обратной связи в виде обратной афферентации, которая является обязательным компонентом рефлекторной деятельности. Принцип обратной афферентации в рефлекторной деятельности был разработан П. К. Анохиным и основан на том, что структурной основой рефлекса является не рефлекторная дуга, а рефлекторное кольцо, включающее следующие звенья: рецептор, афферентный нервный путь, нервный центр, эфферентный нервный путь, рабочий орган, обратная афферентация.
При выключении любого звена рефлекторного кольца рефлекс исчезает. Следовательно, для осуществления рефлекса необходима целостность всех звеньев.
Свойства нервных центров
Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств.
Возбуждение в нервных центрах распространяется односторонне от рецептора к эффектору, что связано со способностью проводить возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.
Возбуждение в нервных центрах проводится медленнее, чем по нервному волокну, в результате замедления проведения возбуждения через синапсы.
В нервных центрах может происходить суммация возбуждений.
Можно выделить два основных способа суммации: временную и пространственную. При временной суммации несколько импульсов возбуждения приходят к нейрону через один синапс, суммируются и генерируют в нем потенциал действия, а пространственная суммации проявляется в случае поступления импульсов к одному нейрону через разные синапсы.
В них происходит трансформация ритма возбуждения, т.е. уменьшение или увеличение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра по сравнению с количеством импульсов, приходящих к нему.
Нервные центры очень чувствительны к недостатку кислорода и действию различных химических веществ.
Нервные центры, в отличие от нервных волокон, способны к быстрому утомлению. Синаптическая утомляемость при длительной активации центра выражается в снижении числа постсинаптических потенциалов. Это обусловлено расходованием медиатора и накоплением метаболитов, закисляющих среду.
Нервные центры находятся в состоянии постоянного тонуса, обусловленного непрерывным поступлением определенного числа импульсов от рецепторов.
Нервным центрам свойственна пластичность — способность увеличивать свои функциональные возможности. Это свойство может быть обусловлено синаптическим облегчением — улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. При частом использовании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора.
Наряду с возбуждением в нервном центре происходят процессы торможения.
Координационная деятельность ЦНС и ее принципы
Одной из важных функций центральной нервной системы является координационная функция, которую называют также координационной деятельностью ЦНС. Под ней понимают регуляцию распределения возбуждения и торможения в нейронных структурах, а также взаимодействие между нервными центрами, которые обеспечивают эффективное осуществление рефлекторных и произвольных реакций.
Примером координационной деятельности ЦНС могут быть реципрокные отношения между центрами дыхания и глотания, когда во время глотания центр дыхания затормаживается, надгортанник закрывает вход в гортань и предупреждает попадание в дыхательные пути пищи или жидкости. Координационная функция ЦНС принципиально важна для осуществления сложных движений, осуществляемых при участии множества мышц. Примерами таких движений могут быть артикуляция речи, акт глотания, гимнастические движения, требующие согласованного сокращения и расслабления множества мышц.
Принципы координационной деятельности
- Реципрокность — взаимное торможение антагонистических групп нейронов (мотонейроны сгибателей и разгибателей)
- Конечный нейрон — активация эфферентного нейрона с различных рецептивных полей и конкурентная борьба между различными афферентными импульсациями за данный мотонейрон
- Переключения — процесс перехода активности с одного нервного центра на нервный центр антагонист
- Индукция — смена возбуждения торможением или наоборот
- Обратная связь — механизм, обеспечивающий необходимость сигнализации от рецепторов исполнительных органов для успешной реализации функции
- Доминанта — стойкий главенствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров.
В основе координационной деятельности центральной нервной системы лежит ряд принципов.
Принцип конвергенции реализуется в конвергентных цепях нейронов, в которых на один из них (обычно эфферентный) сходятся или конвергируют аксоны ряда других. Конвергенция обеспечивает поступление к одному и тому же нейрону сигналов от различных нервных центров или рецепторов различных модальностей (различных органов чувств). На основе конвергенции самые разные раздражители могут вызвать однотипную реакцию. Например, сторожевой рефлекс (поворот глаз и головы — настораживание) может быть вызван и световым, и звуковым, и тактильным воздействием.
Принцип общего конечного пути вытекает из принципа конвергенции и близок по своей сути. Под ним понимают возможность осуществления одной и той же реакции, запускаемой конечным в иерархической нервной цепи эфферентным нейроном, на который конвергируют аксоны множества других нервных клеток. Примером классического конечного пути являются мотонейроны передних рогов спинного мозга или двигательных ядер черепных нервов, которые своими аксонами непосредственно иннервируют мышцы. Одна и та же двигательная реакция (например сгибание руки) может запускаться путем поступления к этим нейронам импульсов от пирамидных нейронов первичной двигательной коры, нейронов ряда моторных центров ствола мозга, интернейронов спинного мозга, аксонов чувствительных нейронов спинальных ганглиев в ответ на действие сигналов, воспринятых разными органами чувств (на световое, звуковое, гравитационное, болевое или механическое воздействие).
Принцип дивергенции реализуется в дивергентных цепях нейронов, в которых один из нейронов имеет ветвящийся аксон, и каждая из ветвей образует синапс с другой нервной клеткой. Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны. Благодаря дивергентным связям происходит широкое распространение (иррадиация) сигналов и быстрое вовлечение в ответную реакцию многих центров, расположенных на разных уровнях ЦНС.
Принцип обратной связи (обратной афферентации) заключается в возможности передачи по афферентным волокнам информации об осуществляемой реакции (например, о движении от проприорецепторов мышц) обратно в нервный центр, который ее запускал. Благодаря обратной связи формируется замкнутая нейронная цепь (контур), через которую можно контролировать ход исполнения реакции, регулировать силу, продолжительность и другие параметры реакции, если они не были реализованы.
Участие обратной связи можно рассмотреть на примере реализации сгибательного рефлекса, вызываемого механическим воздействием на рецепторы кожи (рис. 5). При рефлекторном сокращении мышцы-сгибателя изменяется активность проприорецепторов и частота посылки нервных импульсов по афферентным волокнам к а-мотонейронам спинного мозга, иннервирующим эту мышцу. В результате формируется замкнутый контур регулирования, в котором роль канала обратной связи выполняют афферентные волокна, передающие информацию о сокращении в нервные центры от рецепторов мышц, а роль канала прямой связи — эфферентные волокна мотонейронов, идущие к мышцам. Таким образом, нервный центр (его мотонейроны) получает информацию об изменении состояния мышцы, вызванном передачей импульсов по двигательным волокнам. Благодаря обратной связи образуется своеобразное регуляторное нервное кольцо. Поэтому некоторые авторы предпочитают вместо термина «рефлекторная дуга» применять термин «рефлекторное кольцо».
Наличие обратной связи имеет важное значение в механизмах регуляции кровообращения, дыхания, температуры тела, поведенческих и других реакций организма и рассматривается далее в соответствующих разделах.
Рис. 5. Схема обратной связи в нейронных цепях простейших рефлексов
Принцип реципрокных отношений реализуется при взаимодействии между нервными центрами-антагонистами. Например, между группой моторных нейронов, контролирующих сгибание руки, и группой моторных нейронов, контролирующих разгибание руки. Благодаря реципрокным отношениям возбуждение нейронов одного из антагонистических центров сопровождается торможением другого. В приведенном примере реципрокные отношения между центрами сгибания и разгибания проявятся тем, что во время сокращения мышц- сгибателей руки будет происходить эквивалентное расслабление разгибателей, и наоборот, что обеспечивает плавность сгибательных и разгибательных движений руки. Реципрокные отношения осуществляются за счет активации нейронами возбужденного центра тормозных вставочных нейронов, аксоны которых образуют тормозные синапсы на нейронах антагонистического центра.
Принцип доминанты также реализуется на основе особенностей взаимодействия между нервными центрами. Нейроны доминирующего, наиболее активного центра (очага возбуждения) обладают стойкой высокой активностью и подавляют возбуждение в других нервных центрах, подчиняя их своему влиянию. Более того, нейроны доминирующего центра притягивают к себе афферентные нервные импульсы, адресуемые к другим центрам, и усиливают свою активность за счет поступления этих импульсов. Доминантный центр может длительно находиться в состоянии возбуждения без признаков утомления.
Примером состояния, обусловленного наличием в центральной нервной системе доминантного очага возбуждения, может служить состояние после пережитого человеком важного для него события, когда все его мысли и действия так или иначе становятся связанными с этим событием.
Свойства доминанты
- Повышенная возбудимость
- Стойкость возбуждения
- Инертность возбуждения
- Способность к подавлению субдоминантных очагов
- Способность к суммированию возбуждений
Рассмотренные принципы координации могут использоваться, в зависимости от координируемых ЦНС процессов порознь или вместе в различных сочетаниях.
