Особенности генеративной активности степных фитоценозов
С. В. Левыкин, к.геог.н, Г. В. Казачков, к.биол.н,
Институт степи УрО РАН, Оренбург
Зональная биота степи, сформировавшись в специфических условиях высокой инсоляции и недостаточного увлажнения, обладает широким спектром вариантов проявления генеративной активности. Когда погодные условия благоприятствуют развитию тех или иных видов, степь в течение вегетативного периода неоднократно меняет внешний облик. При массовом проявлении генеративной активности тех или иных растений в степи формируется густой полог из генеративных побегов, создающий определенный цветовой фон
Закономерности смены степных аспектов, характеризующие дифференциацию природной зональности, подробно изучались классиками сте-певедения на научных стационарах БИН АН СССР, в Стрелецкой и Казацкой степях под Курском, Старобельских и Асканийских степях Украины. Основные аспективные этапы вегетации, характерные для степей Северной Евразии, приводятся ниже.
1. Луговые степи российского Черноземья
В луговых степях Центрального Черноземья (Стрелецкая степь под Курском) при косимом режиме сменяются 18 аспектов, при этом выделяется 16 ярко цветущих растений-доминантов .
2. Разнотравно-ковыльные степи Украины
В северных вариантах разнотравно-ковыльных степей (Старобельские степи Украины) описано 7 фаз развития растительности .
3. Типчаково-ковыльные степи юга Украины
В типчаково-ковыльных степях Украины (Ас-канийская целина) отмечается до семи аспектов .
4. Разнотравно-ковыльные степи Южного Урала и Зауралья
За 1993-2005 гг. на степных эталонах Южного Урала и Зауралья изучена интенсивность сезонной смены основных фенологических аспектов эталонных степных участков. Выделено 10 аспектов.
5. Ксерофито-типчаково-ковылковые сухие степи Северного Казахстана
Смена аспектов в сухих грудницево-типчако-во-ковылковой и ромашково-типчаково-ковыл-ковых степях (наиболее ксерофитный вариант дернино-злаковых степей Северной Евразии, Казахстан) включает семь фаз развития растительности .
6. Тонковатополынно-типчаково-ковылковые опустыненные степи Центрального Казахстана
Аспекты этих степей изучались в их северной части на примере научного стационара Ботанического института АН СССР (Карагандинская область). Всего отмечено семь фаз развития растительности .
7. Тонковатополынно-тырсиковые опустыненые степи Центрального Казахстана
Аспекты степей изучались в их северной и центральной частях на примере научного стационара Ботанического института АН СССР (Карагандинская область). Тонковатополынно-тырсико-вые степи представляют собой южный рубеж степного типа растительности Северной Евразии. Отмечено 7 периодов сезонного состояния растительности .
8. Разнотравно-злаковые степи Даурии
Несколько иная фенологическая картина наблюдается в степях монгольского типа Юго-Восточного Забайкалья. Этот тип степей характеризуется укороченным вегетационным периодом и смещением максимума летних осадков на середину сезона. Отмечено шесть основных сезонных и частных аспектов .
Своеобразный облик целинной степи определяется сочетанием множества видов трав и разной интенсивности их цветения. В разные годы на одном и том же участке степи могут интенсивно развиваться различные виды растений: в засушливые годы - злаки и полукустарники, во влажные
Разнотравье.
В современных условиях территориальной разобщенности небольших степных участков на каждом из них редко совпадают благоприятные для массового цветения фазы биоритмов растений и климатические условия. Учеными давно подмечено, что «старые» абсолютно заповедные степные участки редко демонстрируют яркие аспекты . По нашим наблюдениям, наиболее интенсивную генеративную активность проявляют «молодые» степи - залежи, выпасы. Растения-пионеры, осваивающие освободившееся жизненное пространство, оказываются в лучших экологических условиях, чем растения на целине. У них больше площадь питания, лучше освещение. Рыхлая почва залежи имеет более высокую продуктивность.
Ключевую роль в генеративной активности зональной флоры играет соотношение тепла и влаги. Причем интенсивность формирования генеративных побегов зависит от этих двух климатических факторов в предшествующий и текущий годы. В целом, в климаксном сообществе интенсивность цветения растительных доминантов связана с чередованием благоприятных и неблагоприятных условий в отдельные годы. Проявление
массового цветения только в отдельные годы объясняется большой затратой растением питательных веществ на формирование цветов и семян. На следующий год (или несколько лет) растение, уже не обладающее достаточно высоким запасом энергии, не может цвести и плодоносить, особенно если предыдущие годы не были благоприятными по метеоусловиям. При благоприятных условиях вегетативного периода растения к осени могут накапливать достаточное количество питательных веществ, которые могут быть использованы в следующем году в случае неблагоприят-ности погодных условий. Доказано, что существует «память» растений о предшествующих погодных условиях .
Например, нами установлено, что формированию яркого серебристого аспекта ковылей в 2005 г. способствовало то, что на протяжении предыдущих лет у ковылей развивались преимущественно вегетативные побеги. Кроме того, осенний период предыдущего 2004 г. отличался в 2002 г. повышенным количеством осадков (на 110-245%) и высокими (на 1-5° выше нормы) среднесуточными температурами.
Обобщая вышесказанное, отметим, что сезонные аспекты степей определяются сезонными ритмами доминантов, в том числе и в осенне-зимний период. Как правило, отдельные сезонные аспекты монотонны и относительно устойчивы. Варьируют лишь их продолжительность и яркость, обусловленные погодными особенностями года. Растительные доминанты, да и прочие растения также способны создавать характерный цветовой фон различной интенсивности - частный аспект, проявляющийся нерегулярно. К примеру, майский зеленый фон и августовский соломенно-желтый аспект усыхающих трав относятся к сезонным явлениям. Среднеинтенсивное цветение ковылей
Сезонный поздневесенний аспект, а их массовое цветение - частный аспект.
Интенсивная смена частных аспектов наиболее характерна для луговых степей. Существуют так называемые частноаспективные виды, способные создавать яркий цветовой фон: тюльпаны, ковыли, шалфеи, подмаренники; и слабоас-пективные (серые) виды: типчак, тонконог, полынь и т.д., которые придают сезонному аспекту лишь небольшой цветовой оттенок.
Смена и интенсивность сезонных и частных аспектов в степях обусловлена природно-климатическими условиями, но нарушается под действием нерегулярных катастрофических событий (пожар, затопление, распашка и т.п.).
Посмотрим на основные факторы, влияющие на интенсивность цветения и плодоношения одного из степных доминантов - ковылка (БИра \essingiand). Это наиболее характерный петрофиль-но-кальцефильный плакорно-степной вид. Прежде доминировал на огромных площадях, особенно
в подзоне южного чернозема и темно-каштановых почв. Этот частноаспективный степной доминант
В то же время лучший из ковылей в кормовом отношении. В целинной степи он составляет 75- 90% урожая всего травостоя . В связи с этим считаем, что этот вид вполне может претендовать на роль «визитной карточки» зональных понто-каспийских степей. Вегетативные побеги ковылка образуют устойчивый сезонный зеленый аспект, а его массовое цветение и плодоношение - серебристый частный аспект.
Ежегодная урожайность семян ковылка и соответственно интенсивность его характерного серебристого аспекта могут сильно варьировать в зависимости от погодных и иных условий окружающей среды. Так, по данным исследований, проведенных на научных стационарах АН СССР, урожаи семян ковылка могут колебаться в пределах от 0 семян /м2 до 1683 семян /м2 . По нашим наблюдениям (1991-2005 гг.), проведенным в первой половине июня на степных эталонах Южного Урала (Оренбуржье, Казахстан), ковылок интенсивно цвел и плодоносил в 1991, 1998, 1999, 2000, 2002, 2005 гг. Умеренный аспект наблюдался в 1993, 1994 гг., этот вид совершенно не цвел в 1992, 1995, 1996, 2001, 2003, 2004 гг. По климатическим условиям 1992, 1994, 2003 гг. - аномально влажные, в 1995, 1996, 1998 гг. была засуха. В целом, в зависимости от сочетания благоприятных факторов, отмечаются «ковыльные» и «нековыльные» годы без явных признаков цикличности их смены . По нашим наблюдениям, наиболее «ковыльным» в Оренбургско-Казахстанском степном экорегионе был 2005 г. По нашим оценкам, в среднем на степных эталонах в этот период насчитывалось 1000-1200 шт. семян ковылка на 1 м2.
Как уже говорилось выше, наиболее интенсивно цветут молодые особи ковылка, особенно в условиях залежных сукцессий. Возраст растений определялся исключительно по возрасту залежи (до 10 лет). Считается, что у ковылка продолжительность жизни составляет десятки лет, поэтому естественная смена поколений происходит медленно. В этой связи требуются детальные изучения внутри- и межпопуляционного взаимодействия степных доминантов. Многие вопросы требуют изучения: существует ли в принципе старение степного травостоя, процесс обновления внутри травостоя идет постоянно; имеются ли у степных травостоев классы возраста наподобие таковых у древесной растительности; насколько по мере зрелости и старения травостоя (если таковые существуют) уменьшается его генеративная активность и, соответственно, интенсивность генеративного размножения.
Частые степные пожары, уничтожая подрост злаков и полыней, способствуют доминированию старых крупных злаковых куртин, в том числе ковылей. Пока принимается, что в современных
степных фитоценозах доля генеративных особей составляет около 70%. Однако следует отметить, что пока точно неизвестно, до какого возраста травостоя сохраняется необходимость в его семенном возобновлении. Возможно ли выделить в фитоценозе отдельные разновозрастные группы одного вида растения? Не исключено, что наиболее старые особи степных доминантов вообще не способны к семенному размножению.
Ниже рассмотрим систему факторов окружающей среды, влияющих на интенсивность генеративного размножения: особенности конкретной популяции степного доминанта, а именно: возраст популяции, доля ювенильных и половозрелых особей, свойственная виду продолжительность паузы между двумя интенсивными цветениями (для ковылей этот период составляет в среднем 3 года); метеорологические факторы, а именно: температурный режим текущего года, количество осадков осени предшествующего года, количество осадков весны текущего сезона; антропогенные факторы, а именно: интенсивность выпаса, сроки и регулярность сенокошений, динамика и интенсивность пирогенного воздействия, степень территориальной разобщенности целинных участков.
Для ковылка благоприятными условиями массового цветения является сочетание оптимального режима хозяйственного использования, обильных осадков осени предыдущего года и весны текущего сезона, оптимального температурного режима весны текущего сезона и окончания перио-
да паузы после последнего интенсивного цветения. В общем, факторы, предопределяющие интенсивность плодоношения ковылей, можно дифференцировать следующим образом (табл. 1).
Соответственно, совпадение не всех благоприятных факторов обуславливает цветение ковылей в обычном усредненном режиме. Совпадение же большинства неблагоприятных факторов вызывает адекватную реакцию растительности: развиваются только вегетативные побеги, ости атрофируются в зачаточном состоянии и засыхают. Происходит «ложное» цветение и образование пустых семян.
С учетом всего сказанного выше, в том числе фрагментарности современной территории целинных степей, на наш взгляд, одновременно с введением на них режима территориальной охраны целесообразно на части этих территорий проводить экосистемный уход, заключающийся, в частности, в регулировании генеративной активности основных степных фитодоминантов. Целесообразность этих процессов обусловлена, прежде всего, двумя причинами: необходимостью поддержания высокой семенной продуктивности степных генетических резерватов в целях тиражирования агростепей по методу С. Дзыбова и высокой эстетической значимостью степных аспектов, в частности, для развития экотуризма.
Литература
1 Алехин, В. В. Очерк растительности и ее последовательной смены на участке Стрелецкая степь под Курском // Труды СПБ общ-ва естеств. 1909. Т. 11.
2 Алехин, В. В. Растительность СССР. М.: Советская наука, 1951. С. 256-321.
3 Борисова, И. В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Тр. Бот. Ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. Серия III (геоботаника). Вып. 17. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1965. С. 64-100.
4 Борисова, И. В. Смена аспектов и сезонных состояний // Биокомплексные исследования в Казахстане. Л., 1976. Ч. 3. Комплексная характеристика основных растительных сообществ пустынных степей Центрального Казахстана. С. 7881; 145-148.
5 Горшкова, А. А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966.
6 Жмыхова, В. С. Смена аспективных картин Стрелецкой степи при косимом и не косимом режимах заповедности // Биография и народное хозяйство: тезисы докладов. М., 1974. С. 27-30.
7 Лавренко, Е. М. Растительность Старобельских степей / Е. М. Лавренко, Г. И. Дохман // Журнал биоботанического цикла ВУАН. Киев, 1933. № 5-6.
8 Пачоский, И. К. Растительность Херсонской губернии 2. Степи. Херсон, 1917.
9 Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. Ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. Серия III (геоботаника). Вып. 6. М.-Л., Изд-во АН СССР. 1950.
10Сменова-Тян-Шанская А. М. Динамика степной растительности. М; Л.: Наука, 1966. 172 с. пТанфильев, Г. И. Ботанико-географические исследования в степной полосе // Труды Особ.экспед. Лесн. Департ., СПб. 1898.
12Шалыт, М. С. Геоботанический очерк Гос. Степи. Заповедника «Чапли», близ. Аскания-Нова // Бюллютень фототехнической станции Степного института «Чапли». 1930. Т. 1.
1. Факторы, определяющие интенсивность плодоношения ковылей
Факторы, благоприятствующие обильному образованию генеративных побегов Факторы, снижающие генеративную энергию
Рыхлые почвы залежей Плотные целинные почвы
Территориальноэкологические преимущества пионерных стадий демутации Конкуренция
Молодость популяции Климакс популяции
Выпас копытных, в первую очередь лошадей Угнетение травостоев неумеренным выпасом
Одиночный пожар в осенне-зимний период Частое выгорание травостоев
Сенокосооборот Накопление войлока
Влажная осень Ранние сенокосы в период образования семян
Теплая влажная весна Сухая осень
Пик накопления растением питательных веществ через три года после последнего массового цветения Сухая ранняя жаркая весна
Затяжная холодная весна
Накопление твердых осадков ниже нормы
Список литературы
Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.
Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПБ: Изд-во ЛГУ, 1997. 316 с.
Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.
Сукачев В.Н. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Избр. тр. Л.: Наука, 1972. Т. 3. 543 с.
Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.
Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.
Вопросы
1. Выделение границ биогеоценоза.
2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте.
3. Определение понятия "фитоценоз".
4. Основные признаки фитоценоза.
5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза.
6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова.
7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество".
Чтобы управлять биогеоценотическими процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями. Эта область знания изучает биогеоценоз в целом, исследует свойственные ему процессы.
1. Выделение границ биогеоценоза
Известно, что только при установлении точных границ биогеоценоза возможно проведение ее анализа. И чем конкретнее и точнее ограничивается биогеоценоз в пространстве, тем с большей объективностью возможна количественная характеристика протекающих в нем процессов и явлений.
Общеизвестна трудность точного установления этих границ, "… проведение границ между ними нередко носит условный, в известной степени субъективный характер…". В.Н. Сукачев писал по этому поводу: "…Различные биогеоценозы имеют, конечно, различную вертикальную мощность, например лесные, степные, пустынные и т. п. Однако, как правило, можно считать, что верхняя граница биогеоценоза располагается на несколько метров выше растительного покрова, нижняя часть лежит на несколько метров ниже поверхности почвы…" (Основы лесной биогеоценологии, 1964: 32.
Примерно так же понимает границы биогеоценозов Е. М. Лавренко (1962) при выделении части биосферы, названной им " фитосферой ".
Возникает вопрос, какие же критерии наиболее доступны при выделении биогеоценозов в природе?
1. Начинать надо с анализа рельефа. Хотя рельеф, как известно, и не входит в состав компонентов биогеоценоза, но он является очень важным фактором его существования. Для первой ориентировки в лесных биогеоценозах при их выделении и разграничения в природе, может играть очень большую роль. С него начинают описание биогеоценоза.
2. В пределах однородного рельефа наиболее показательным признаком однородности биогеоценоза является однородность почвы и растительного покрова. Из этих двух показателей для выделения биогеоценозов особенно пригодна однородность растительного покрова, благодаря ее наглядности. Поэтому при разграничении биогеоценозов в природе целесообразно пользоваться именно фитоценозом. Границы каждого биогеоценоза в отдельности определяются границами фитоценоза.
Наглядность – это очень важная деталь, но главное заключается в том, что среди компонентов биогеоценоза именно фитоценозу, принадлежит определяющая – биогеоценозообразующая, роль.
2. Биогеоценозообразующая роль фитоценоза в ландшафте
Фитоценоз – главная составляющая, узловая во всех отношениях подсистема биогеоценоза, в которой протекают основные процессы образования и преобразования того, что является основой жизни на планете – органического вещества. Он определяет пространственные границы биогеоценоза, его структуру и облик, внутренний климат, состав, обилие и распределение животных, микроорганизмов, особенности и интенсивность материально-энергетического обмена всей системы биогеоценоза.
Фитоценозы служат:
1) главными приемниками и трансформаторами солнечной энергии,
2) главными поставщиками продукции в биогеоценозе,
3) в их структуре объективно отражаются все процессы, протекающие в биогеоценозе,
4) при этом они легко доступны для изучения непосредственно в природе,
5) для них на протяжении нескольких десятков лет разработаны и разрабатываются эффективные полевые методы исследований и методы камеральной обработки фактических материалов.
Исходя из вышесказанного, подробное изучение фитоценоза является обязательной частью любого биогеоценологического исследования. С растительности всегда начинается изучение любой природной системы. В наших лекциях основное внимание будет уделено фитоценозу и методам его изучения. Тем более, что многие закономерности, свойственные фитоценозу, распространяются и на зооценоз и микроорганизмы.
В общей форме изучение фитоценозов сводится к решению следующих важнейших вопросов:
- Определение роли фитоценоза в накоплении органических веществ и энергии и превращениях вещества и энергии в общей системе биогеоценоза (узловой вопрос!).
- Определение роли фитоценоза в динамике биогеоценоза.
- Определение характера и степени воздействия фитоценоза на остальные компоненты биогеоценоза.
- Соответственно – определение влияния других компонентов биогеоценоза на свойства, особенности и эффективность «работы» фитоценоза.
- Определение характера и степени воздействия фитоценоза на соседние биогеоценозы.
- Определение формы, способов и средств прямого и косвенного воздействия на фитоценоз со стороны хозяйственной деятельности человека с целью повышения биологической продуктивности биогеоценоза и усиления других его полезных свойств.
3. Определение понятия "фитоценоз"
Первое определение растительного сообщества было дано Г.Ф. Морозовым (1904) для леса, а затем распространено В.Н. Сукачевым (1908) на все растительные сообщества. Термин "фитоценоз" был применен в 1915 г. И.К. Пачоским для "чистых зарослей" (образованных одним видом растений), а для всех сообществ – В.Н. Сукачевым (1917) и Г. Гамсом (Gams, 1918).
Фитоценоз, как и биогеоценоз, следует понимать как географическое явление, а именно – каждый наземный фитоценоз занимает определенную территорию со свойственными ей гидрологическим режимом, микрорельефом, микроклиматом, почвами.
В. Н. Сукачев (1956) весьма удачно дает определение фитоценоза: "… Фитоценоз, или растительное сообщество, – совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, жизненными, иначе, экологическими свойствами растений, с другой стороны, свойствами местообитания, т. е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных …".
Строение и состояние фитоценоза хорошо отражает и конкуренцию и взаимопомощь растений.
ПРИМЕР . Широколиственно-липовый с лиановой растительностью лещиновый разнотравный фитоценоз в средней части склона сев.-сев.-вост. экспозиции (высотные отметки 250-300 м н.ур.м.; крутизна склона в среднем составляет 15-20).
Древостой состоит из 2-х ярусов. Для него характерны очень высокая сомкнутость крон – 0,97, Деревья смыкаются кронами и под их пологом царит полумрак. Первый ярус образован дубом монгольским, липами амурской и маньчжурской, орехом маньчжурским, единичными старыми деревьями берёзы чёрной и клёна мелколистного.
Большая часть лип представлена стройными полнодревесными деревьями с гладкими стволами. Средние таксационные показатели деревьев 1-ого яруса: Дср 18-20 см, Нср – 17-18 м. В хорошо выраженном втором ярусе преобладают липа – в основном более молодые, чем в верхнем ярусе, и отставшие в росте деревья, клён мелколистный. Незначительна примесь ильма горного, маакии амурской, граба сердцелистного; единичны диморфант, клён ложнозибольдов и мелкоплодник. Кроме того, в него "проникают" трескун, бересклет Максимовича, основная масса особей которых сосредоточена в подлеске.
Дальнейшее существование любого леса обеспечивается возобновлением видов материнского древостоя. Подрост в количестве 8,6 тыс. экз.\га представлен всеми видами древостоя. В его видовом составе доминирует клен мелколистный, в самосеве единичны особи темнохвойной породы – пихты цельнолистной (Abies holophylla).. Распределение подроста по площади – равномерно-групповое (клен, липа, трескун) и одиночными особями (ильм, орех, маакия и др.).
Подлесок густой, в нем доминирует лещина маньчжурская, обычны чубушник, элеутерококк, реже встречается большими кустами смородина Максимовича, жимолость раннецветущая, единичны бересклеты большекрылый и малоцветковый, клён зеленокорый. Редко группами растёт калина буреинская и, как правило, вместе с нею – одиночные побеги барбариса амурского.
Из-за высокой сомкнутости древесно-кустарниковых ярусов травостой разрежен. Кроме лесного мака весеннего в нем доминируют василисник клубненосный, осоки: уссурийская, возвратившаяся, длинноносая, звездчатка Бунге, подмаренник даурский, папоротники. Как и в древостое, в травостое можно выделить может яруса. Верхний, высотой до 1 м, образуют растущие повсеместно виды крупнотравья: пион горный, клопогон даурский, дудник даурский и амурский, воронец заострённый, подлесник красноцветковый, лилия двурядная; единичны волжанка азиатская и стеблелист мощный. Иногда мелкие густопокровные микрогруппировки образуют травы средних размеров (разнотравье), высотой до 0,5 м – смилацина волосистая, хвощ зимующий, глухая крапива, ландыш, и мелкотравье, высотой не более 0,25 м: шлемник уссурийский, лютик Франше, майник двулистный, тригонотис укореняющийся, адокса мускусная, мерингия бокоцветная, фиалки Колина, копытень Зибольда, джефферсония сомнительная, разные виды хохлаток.
Кроме растений, образующих ярусы, в описываемом фитоценозе можно выделить и так называемые внеярусные растения, например лианы актинидии, лимонника, винограда.
Все виды трав можно разделить на группы по сезонному развитию (одни – весенние эфемероиды (ветреницы, хохлатки, адонис, ллойдия, и др.), проходят цикл развития в течение месяца и уже в июне находятся в состоянии покоя. У других (лилия двурядная, лихнис сверкающий, стеблелист мощный и др.) кульминация развития приходится на июль, третьи (плектрантус, десмодиум, соссюреи, акониты) цветут и остаются зелеными и в сентябре), по происхождению (таежные леса, мелколиственные, неморальные, луговые и пр.), по обилию (одни из них встречаются в столь значительном количестве, что образуют сплошной покров, другие редки, третьи единичны).
Таким образом, в этом лесу можно выделить шесть надземных ярусов: два древесных, один кустарниковый (с подростом) и три травяных.
Выкопав в таком лесу траншею, можно наблюдать и подземную ярусность (правда, менее резко выраженную, чем надземная): корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, корни кустарников и деревьев – в более глубоких. Благодаря подземной ярусности растения используют разные слои почвы для получения влаги и питательных веществ.
Таким образом, фитоценоз характеризуется:
1. определенным видовым составом образующих его растений,
2. определенным их обилием,
3. определенной структурой и
4. приуроченностью к определенному местообитанию.
4. Основные признаки фитоценоза
Существенные признаки фитоценоза – фитоценотические отношения (отношения между растениями) и наличие фитоценотической среды.
Создание фитосреды – первый по времени появления признак фитоценоза, т.к. воздействие растительных организмов на среду уже может быть там, где еще нет влияния растений друг на друга. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ СРЕДА начинает формироваться еще в то время, когда отдельные растения, появившиеся на ранее лишенной или не имевшей связного растительного покрова территории, растут разобщено, не образуя сплошного покрова.
Уже на первых стадиях развития растительности изменяются условия микроклимата, с мертвыми растениями в почву или в грунт вносятся одни химические вещества, а живыми растениями извлекаются другие, изменяется характер микрорельефа (например, образуются шлейфы из пылеватых и песчаных частиц у стеблей растений), словом, происходит преобразование среды растениями. В дальнейшем, через взаимодействия растений, фитоценоз все более изменяет среду и создает свою фитосреду. При этом условия среды в разных частях фитоценоза (на поверхности почвы, на стволах и в кронах деревьев, на разной высоте над поверхностью почвы и т. д.) неодинаковы.
Наличие фитоценотических отношений – наиболее существенная особенность фитоценоза, но ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ РАСТЕНИЯМИ начинается несколько позже, чем воздействие растений на их местообитание. Оно может иметь место только при определенной густоте растительного покрова. Однако подметить этот момент, когда начинается взаимодействие между растениями, очень трудно, поскольку оно не всегда предполагает прямой контакт между организмами.
Поэтому к фитоценозам следует относить различные стадии развития растительного покрова, кроме самых первых моментов поселения растений на территории, лишенной растительности.
Другой вопрос – степень выраженности фитоценотической среды и степень выраженности отношений между растениями в фитоценозах. В некоторых пустынях, в полярных тундрах растительный покров настолько разрежен, что его нельзя считать образованным из фитоценозов. При такой разреженности покрова очень трудно определить степень воздействия друг на друга корневых систем растений и почти невозможно при существующих методах исследования выяснить степень влияния на среду и на другие растительные организмы микроскопических растений – водорослей и бактерий, которая может быть весьма значительной. В таких условиях среды, вероятно, каждый участок длительно существующего и, следовательно, приспособившегося к среде растительного покрова следует расчленять на фитоценозы.
Поскольку фитоценоз есть не всякое собрание растительных видов, а лишь сочетание вполне закономерное, сложившееся в результате длительного исторического процесса и находящееся в связи с внешними условиями существования, то В. В. Алехин и другие представители московской фитоценологической школы полагают, что в качестве одного из обязательных признаков сообщества выдвигается "способность к восстановлению" или "способность к относительному восстановлению" (Прозоровский. 1956).
С этой точки зрения нельзя считать фитоценозами культурную растительность, группировки растений, поселяющиеся на лишенных растительности участках, а также все те естественные сочетания растений, которые не восстанавливаются после их нарушения или уничтожения.
Так, нельзя было бы считать фитоценозами не только вторичные березовые или осиновые леса, появляющиеся на месте первичных после их вырубания, но и первичные северные леса умеренного пояса, обитающие на участках с неглубоко залегающими грунтовыми водами, так как эти леса после вырубки или выгорания не возобновляются, а площади лесосек и гарей заболачиваются. Нельзя считать и кустарниковые сообщества (леспедечники, облепишники), сменившие высокоствольные фитоценозы (дубняки, кедрово-широколиственные).
Вряд ли такая точка зрения может быть признана правильной. Ведь и в культурных сообществах, и в первичных и вторичных лесах, и в пионерных группировках растений (может быть, за исключением самых начальных стадий их существования) есть те признаки, которые составляют существенные особенности фитоценоза: создание фитосреды и наличие фитоценотических отношений.
Между растениями в сложившемся фитоценозе существуют два типа взаимоотношений:
1) конкуренция друг с другом из-за средств жизни или борьба за существование в том широком смысле, как ее понимал Ч. Дарвин. Это с одной стороны, ослабляет растения, но с другой – составляет основу естественного отбора – важнейшего фактора видообразования и, следовательно, процесса эволюции.
ПРИМЕР. Дифференциация и самоизреживания древостоя с возрастом или ухудшением условий произрастания – выживают сильнейшие. От десятков тысяч проростков и самосев к возрасту спелости остается менее 1%.
В процессе естественного отбора в состав фитоценоза вошли такие виды, которые взаимосвязаны друг с другом или зависят друг от друга. В него входят не только цветковые, голосеменные, папоротникообразные растения, плауны, хвощи, мхи, но и низшие растительные организмы: грибы, водоросли, бактерии, лишайники.
Сказанное о роли естественного отбора в формировании сообществ верно лишь для ненарушенных, сложившихся естественных фитоценозов. В фитоценозах, развивающихся на ранее лишенных растительного покрова участках, на первых стадиях развития отсутствует прямое влияние отдельных растений друг на друга и поэтому взаимосвязи между отдельными видами еще не выражены.
2) взаимопомощь – растения в фитоценозе оказывают друг на друга благоприятное воздействие: под пологом деревьев обитают тенелюбивые травы, которые не могут расти или плохо растут на открытых местах; стволы деревьев и ветви кустарников служат механической опорой лианам, на которых в свою очередь поселяются не связанные с почвой эпифиты.
5. Минимальный размер площади выявления фитоценоза
Как же определить минимальный размер площади, на которой можно выделить фитоценоз?
Очевидно, наименьшая территория выявления фитоценоза должна иметь такие размеры, чтобы могли проявиться все признаки самого фитоценоза (видовой состав, структура и проч.), а также все основные особенности почвы, микроклимата, микрорельефа поверхности, словом, особенности фитосреды.
Само собой разумеется, что для разных фитоценозов размеры этой наименьшей территории неодинаковы: чем проще строение фитоценоза, чем меньше его влияние на среду обитания, тем меньше размеры территории.
В умеренном поясе они меньше для лугов по сравнению с лесами. Для лесов умеренного пояса они меньше по сравнению с тропическими лесами.
6. О границах фитоценоза. Понятие о континууме растительного покрова
Между фитоценозами могут быть резкие границы, но чаще же переходы постепенны, незаметны. Этим вызваны трудности выделения фитоценозов. Постепенность переходов от одного типа фитоценоза к другому – следствие постепенного изменения экологических условий местообитания. Если изменяющиеся значения какого-либо фактора (например, условий увлажнения, засоления и т. д.) нанести на график, то им будут соответствовать и постепенно сменяющие друг друга сочетания видов растений. Исходя из этого, Л.Г. Раменским было разработано учение о непрерывности растительного покрова (московская школа геоботаники), или, как его часто называют, учение о континууме . Как указывает Л.Г. Раменский (1910, 1925, 1937, 1938), "…способность растений образовывать разнообразные сочетания прямо-таки неисчерпаема…", т.е. число ассоциаций неограниченно.
Многие ученые, следуя этому учению, не признают реальность существования фитоценозов. Вопрос о выделении (на графике и на местности) границ того или иного фитоценоза оказывается, по Л.Г. Раменскому, до некоторой степени условным и зависит не только от родства этого фитоценоза с соседними, но и от "целевой установки, работы". Иными словами, границы между двумя фитоценозами могут отсутствовать и в разных случаях или разными исследователями могут быть проведены неодинаково.
В настоящее время учение о непрерывности растительного покрова получило широкое распространение, особенно в работах американских ученых: Х. Глизона (Glеаsоп, 1939), Д. Куртиса (Curtis, 1955, 1958), Р. Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1960), Ф. Иглера (Egler, 1951, 1954), польского исследователя В. Матушкевича (Matuszkievicz, 1948). Основная идея этого учения – невозможность уложить все разнообразие сочетаний растений с множеством различных переходных группировок в ограниченное число ассоциаций. Сторонники этой концепции, как правило, считают фитоценозы (ассоциации, растительные сообщества) условными, абстрактными категориями, не существующими в природе, хотя, как полагают некоторые из них, необходимыми с практической или – для теоретической точки зрения.
В связи с этим вопрос о существовании резких или постепенных границ между фитоценозами приобретает существенное значение. Л.Г. Раменский, Т.А. Работнов (1967) и другие сторонники теории континуума полагают, что правилом являются постепенные, неясные границы, а исключением – резкие.
Сторонники другого учения (ленинградская школа) – о дискретности растительного покрова, например В.Н. Сукачев, Г. Дюpьe, в противоположность взгляду Л.Г. Раменского, считают, что, как правило, границы между ассоциациями резкие, но иногда возможны и плавные переходы.
На самом деле право на существование имеют обе теории. Характер границ между фитоценозами отражают влияние на среду растений-эдификаторов. Плавные переходы от одного ценоза к другому чаще наблюдаются там, где влияние эдификаторов не столь уж сильно изменяет среду, например на лугах, а резкие – там, где один мощный эдификатор сменяется другим (например, на границах участков леса, образованных различными древесными породами).
Как указывал Б.А. Быков (1957), эдификаторы своим влиянием в значительной степени определяют резкость границ даже при постепенной смене условий местообитания. Поэтому "…границы растительных ассоциаций бесспорно намечены в природе резче, нежели границы местообитаний…" (Ниценко, 1948).
7. Различия понятий "фитоценоз", "ассоциация" и "растительное сообщество"
Между терминами "фитоценоз" и "растительное сообщество" многие ученые долгое время ставили знак равенства, употребляя их как синонимы. В.Н. Сукачев неоднократно указывал, что термин "фитоценоз" (растительное сообщество) можно применять и к конкретным участкам растительного покрова, и для обозначения таксономических единиц различных рангов: ассоциации, формации, типа растительности и т. д.
В последнее время (Воронов, 1973) термин "фитоценоз" применяется только к конкретным участкам растительного покрова, соответствующим приведенному выше определению В.Н Сукачева..
Ассоциацией называют типологическую единицу фитоценозов. Тот же смысл вкладывает в этот термин и С.М. Разумовский (1981). В его трактовке ассоциация – элементарная единица растительного покрова, объединяет участки с одними и теми же видами каждого яруса и одной и той же сукцессионной тенденцией. Проводя аналогию, можно сказать, что фитоценоз и ассоциация так относятся друг к другу, как конкретное растение и вид этого растения.
ПРИМЕР. Проезжая по трассе Владивосток-Уссурийск, можно сказать, что почти вся лесная растительность на этом отрезке представлена вторичными дубовыми лесами. Участки этих лесов очень похожи один на другой. Древостой – дубовый с единичной примесью березы даурской. Подлесок фрагментарный, представлен лещиной и леспедецей. В напочвенном покрове – разнотравье и осоки. Тем не менее, несмотря на очень высокое сходство, нельзя найти даже двух участков с совершенно одинаковыми фитоценозами.
Иными словами, все эти похожие фитоценозы – однотипны, и в совокупности представляет одну ассоциацию, или один тип леса – дубняк осоково-разнотравный.
Ассоциация – первая ступень в системе таксономических единиц растительного покрова различного ранга. Последующие ступени составляют: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности; имеются и промежуточные категории.
Такое обилие иерархических ступеней и вызвало потребность в особом термине, который можно было бы применять к таксономической категории любого ранга, Г. Дюрье (Du-Rietz, 1936) в качестве такого термина предложил "растительное сообщество". Это понятие более широкое, чем "фитоценоз". Оно не имеет определенного объема. Так, В.В. Алехин (1950) пишет, что "… растительное сообщество ... это растительные объединения как более крупного, так и более мелкого объема, как лес вообще, так и лес хвойный, и подразделения последнего, а также данный конкретный его участок…".
Таким образом, растительным сообществом обозначается любой растительный "коллектив", где растения находятся в определенных взаимоотношениях, без указания на его размерность и характер организации. В этом случае растительное сообщество может рассматриваться как явление совместной общественной жизни растений. В таком широком смысле и использован этот термин В.В. Алехиным (1935, 1950, 1951)
Фитоценозы, относящиеся к одной и тои же ассоциации, располагаются разбросанно. Обычно они граничат с фитоценозами, принадлежащими к другим ассоциациям. На местности обычно встречаются сочетания фитоценозов, нередко они довольно заметно отличаются друг от друга. Это связано с различиями других природных компонентов, а в итоге образуются разные биогеоценозы, или так называемые природно-территориальные комплексы. Именно с такими комплексами обычно и приходится иметь дело при использовании растительных ресурсов.
480 руб. | 150 грн. | 7,5 долл. ", MOUSEOFF, FGCOLOR, "#FFFFCC",BGCOLOR, "#393939");" onMouseOut="return nd();"> Диссертация - 480 руб., доставка 10 минут , круглосуточно, без выходных и праздников
Аванесова Анна Александровна. Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи: 03.00.05 Аванесова, Анна Александровна Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В. В. Алехина) : Дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 Воронеж, 2006 166 с. РГБ ОД, 61:06-3/1309
Введение
Глава 1. Исследования растительного покрова Стрелецкой степи 7
1.1. Характеристика целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи 7
1.2. Изучение флоры Стрелецкой степи 14
1.3. Исследования продуктивности и видовой насыщенности степных фитоценозов 18
1.4. Сукцессионные изменения степных фитоценозов при разных режимах охраны 22
1.5. Изучение биоморфологических особенностей растений Стрелецкой степи 35
Глава 2. Район, материалы и методы исследований 45
Глава 3. Современное состояние фитоценозов Стрелецкой степи 50
3.1. Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в западной части Стрелецкой степи 50
3.2. Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в центральной части Стрелецкой степи 61
Глава 4. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием абсолютно заповедного режима 71
4.2. Экспансия древесно-кустарниковой растительности на Стрелецкой степи 77
4.3. Стадии сукцессии степных фитоценозов на участках с абсолютно заповедным режимом 90
Глава 5. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием сенокошения 95
5.2. Стадии сукцессии степных фитоценозов на участках с режимом периодического кошения 103
Глава 6. Сравнение сукцессии степных фитоценозов Стрелецкой степи с сукцессиями в других заповедника Европейской лесостепи 107
Заключение 115
Выводы 117
Предложения по использованию результатов исследований 120
Список используемой литературы 121
Приложения 137
Введение к работе
Актуальность темы. Изучение сукцессии имеет не только глубокий теоретический интерес, но и практическое значение. Немаловажным является исследование сукцессии растительного покрова, происходящих вследствие тех изменений, которые производит человек в настоящее время своей хозяйственной деятельностью (Камышев, 1964).
Центрально-Черноземный государственный биосферный заповедник им. проф. В.В. Алехина (Курская область) является базой для изучения изменений целинных степных фитоценозов под влиянием определенных режимов охраны. Луговые степи Центрально-Черноземного заповедника -уникальные системы, которые почти исчезли по всей Евразии в связи с распашкой и хозяйственной деятельностью человека (Алехин, 1936). Обработка биологического материала, накопленного в Центрально-Черноземном государственном биосферном заповеднике, имеет большое научное значение в связи с соответствием программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ) и Конвенции о биологическом разнообразии видов дикой природы принятой в 1992г.
Сукцессии лугово-степных фитоценозов при различных режимах охраны недостаточно изучены. Необходимо знать направление данных изменений для корректировки происходящих в них процессов и оптимизации степного природопользования (Лавренко,1959).
В лесостепной зоне проведено большое число исследований растительного покрова. Это связано с её хозяйственным значением, а также с тем, что изучение степной растительности приводит к выявлению проблем фитоценологического и флористического плана (Культиасов, 1981). Одной из проблем является «степной вопрос», раскрывающий причины безлесья степей (Комаров, 1951).
За последнее время замечены большие изменения в степных фитоценозах и распространение деревьев и кустарников на участках с заповедным режимом.
Данные по состоянию лугово-степных фитоценозов, полученные в разные годы, представляют собой материал для выделения стадий сукцессии.
Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина).
Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:
1. Выявить особенности современного состояния степных фитоценозов с режимом периодического кошения (РПК) и абсолютно заповедным режимом (РАЗ), обратив особое внимание на распространение деревьев и кустарников.
2. Определить направления сукцессии степных фитоценозов с РАЗ и РПК.
3. Выделить стадии сукцессии степных фитоценозов при РАЗ и РПК.
4. Сравнить происходящие сукцессии растительного покрова Центрально-Черноземного заповедника с изменениями в аналогичных лугово-степных сообществах Европейской лесостепи.
Научная новизна работы. Впервые описана стадия редколесья в фитоценозах с абсолютно заповедным режимом и выделены стадии сукцессии растительности при абсолютно заповедном режиме охраны и режиме периодического кошения. Установлена динамика в экспансии деревьев и кустарников на всех некосимых площадях Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника. Установлено олуговение на участках с режимом РПК и облесение на участках с РАЗ в степных фитоценозах Стрелецкой степи.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Анализ изменения видового состава, видовой насыщенности, продуктивности и индексов увлажнения по Л.Г.Раменскому указывает на олуговение степных сообществ Стрелецкой степи за период существования заповедника.
2. В фитоценозах с РПК изменился индекс увлажнения (с 51,9 по 52,7 ступень по шкале увлажнения Л.Г. Раменского). В настоящее время фитоценозы с РПК находятся на границе между луговыми степями и сухими, свежими лугами. Фитоценозы с РАЗ характеризуются как свежие луга (56 ступень по шкале увлажнения Л.Г. Раменского) с экспансией лесных видов, деревьев и кустарников.
3. Оценка сукцессии фитоценозов с РАЗ и РПК Стрелецкой степи и других заповедных территорий показала, что выявленные изменения характерны для охраняемых лугово-степных сообществ по всей Европейской лесостепи.
Практическая значимость. Представленные в диссертации материалы обобщают накопленный опыт охраны луговых степей в Центрально-Черноземном заповеднике, позволяют выбирать рациональные способы охраны луговых степей, подтверждают оценку абсолютно заповедного режима Н.С. Камышева (1965), как режима ведущего к потере лугово-степных фитоценозов, возникновению редколесья.
Апробация работы. Основные положения диссертации изложены и обсуждены на научных конференциях «Фитоценозы северной лесостепи и их охрана» (Курск, 2001), «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2002,2003,2004), «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2001), «Изучение и охрана природы лесостепи» (Курск, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), «Исторический ландшафт. Природа, Археология. История» (Тула-Куликово поле, 2002).
Объем работы. Диссертация объемом 166 страниц состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и 29 страниц приложения; содержит 120 страниц основного текста, 22 рисунка, 9 таблиц. Список литературы насчитывает 217 наименований, из которых 9 на иностранных языках.
Характеристика целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи
Центрально-Черноземный государственный заповедник был создан в 1935г. по инициативе известного ботаника-географа В.В.Алехина с целью сохранения и изучения целинных участков разнотравно-злаковых (или луговых) степей и прилегающих к ним дубрав. Заповедник состоит из 6 разобщенных участков, наиболее крупными из которых являются Стрелецкий (2,2 тыс. га), Казацкий (1,5 тыс. га).
До создания заповедника его лугово-степные участки, судя по историческим документам, использовались на протяжении последних 200-300 лет как сенокосные и пастбищные угодья и подвергались, таким образом, сравнительно слабым антропогенным изменениям.
Самый репрезентативный участок заповедника - Стрелецкий. Здесь и проводились наиболее полные и разносторонние исследования характерных для центральной лесостепи природных геосистем. Расположен Стрелецкий участок заповедника в междуречье верхнего течения р. Сейм и его притока -Млодати, в средней части Среднерусской возвышенности, в Центральной лесостепи. Большая часть этого участка (911 га) приходится на степную целину (Зозулин, 1950), которая известна как Стрелецкая степь (рис. 1).
В.В. Алехин относит Стрелецкую степь к северным степям, которые занимают северные части степной зоны и иногда называются «луговыми» по своему сходству с лугом, и характеризует их как красочно-разнотравные с широколистными злаками (Алехин, 1936: 522-529).
Стрелецкая степь согласно сводке «Растительность СССР» относится к луговым степям, остепненным лугам в сочетании с участками лесов (лесостепь). Это часть Восточно-Европейской лесостепи, которая тянется на «Геоботанической карте СССР» в виде сплошной полосы от бассейнов Прута и Днепра до южного Урала. (Лавренко, 1956: 670-671).
По Ф.Н. Милькову (Мильков, 1961: 46-57) Стрелецкая степь принадлежит к лесостепной зоне, лесостепной провинции Среднерусской возвышенности, подзоне типичной лесостепи, Суджанскому району, расположенному в бассейне верховьев рек Сейм, Псел, Ворксла.
Н.С. Камышев (1961) называет Стрелецкую степь северной перистоковыльно-типчаково-разнотравной степью. Позднее при ботанико-географическом районировании Центрально-Черноземных областей Н.С. Камышев (1964) относит Стрелецкую степь к району снытевых дубрав перистоковыльно-типчаковых степей Среднерусской лесостепной провинции.
Е.М. Лавренко и др. (1991: 26-42) относит Стрелецкую степь к степям Причерноморского-Казахстанской подобласти, Восточноевропейскому блоку провинции, к типу Среднерусских луговых степей и остепненных лугов. И. А. Банникова (1998) причисляет Стрелецкую степь к Курскому региону лесостепи Евразии. Лугово-степные фитоценозы Среднерусской лесостепи начали формироваться после последнего оледенения, с середины голоцена, т.е. 20.000 лет назад. Это древнейшие сложившиеся сообщества (Дохман, 1968). А.М Семенова-Тян-Шанская (1966) относит плакорные фитоценозы Стрелецкой степи к остепненным лугам. «Сравнение их по ряду показателей с настоящими степями и северными лугами подчеркивает их промежуточное положение и несомненные связи с обоими типами травянистой растительности, подтверждая этим её общую зональность и постепенность переходов между степями и лугами через промежуточное звено остепененных лугов, к которому относятся изучаемые стрелецкие сообщества» (Семенова-Тян-Шанская, 1966:140). Лугово-степные фитоценозы в Курской области образованны степными дерновинными злаками ковылями, типчаком, тонконогом с многочисленным красочным разнотравьем. Данные сообщества приурочены к самым высоким участкам водоразделов и к их пологим склонами и господствуют на крутых склонах балок южной экспозиции. Они встречаются в Курской области главным образом в Среднерусской лесостепной подпровинции, которая лежит на юго-востоке р. Сейм. Здесь располагаются и оставшиеся целинные степи Центрально-Черноземного заповедника (Атлас Курской области, 2000) Лугово-степные фитоценозы западной части Центрально-Черноземного района состоят из большого числа видов (около 410), которые принадлежат к различным систематическим типам и семействам, наибольшее число видов составляют Asteraceae (61,1%), Poaceae (13%»), Brassicaceae (7,6%), Fabaceae (7,3%), Lamiaceae (6,6 %), Caryophyllaceae (6,1%), Scrophulariaceae (5,9%»), Rosaceae (5,4%), Ranmculaceae (3%), Apiaceae (2,5%) (Сапронова, 2001). Флора степи и степные фитоценозы формировалась на протяжении всей своей истории под влиянием меняющихся экологических условий. Разнообразие экологических факторов обыкновенно группируют следующим образом (Миркин и др., 2000:16): 1. Климатические факторы. 2. Эдафические факторы. 3. Топографические факторы. 4. Биотические факторы. 5. Антропогенные факторы Абиотические факторы, которые объединяют первые три группы: географическое положение (полоса умеренно-холодного климата), количество осадков (среднегодовая сумма осадков - 582,3 мм), среднегодовая температура (+5,4С), комплексность почвенного покрова, хорошо развитый микро- и макрорельеф благоприятны для развития степных фитоценозов. «Сочетание и существование на небольших площадях различных по своей экологии видов объясняется в первую очередь переменным характером увлажнения, благодаря чему здесь могут развиваться и засухоустойчивые степные виды и настоящие луговые и лесолуговые мезофиты, а также наиболее характерные для лесостепи лугово-степные (в широком смысле) растения» (Семенова-Тян-Шанская, 1966:32-33). Основными признаками луговых степей является то, что: 1) в составе травостоя преобладают мезоксерофильные и эуксерофильные элементы, но мезофиты еще играют значительную роль; 2) преобладают дерновинные злаки при обилии северного степного мезофильного разнотравья, корневищные злаки играют подчиненную роль; 3) синузии однолетников и эфемероидов, а также кустарничков выражены слабо; 4) на почве нередко развит моховой покров (Лавренко, 1940; Культиасов, 1981). Абиотические факторы определяют полидоминантность и экологическую пестроту степных сообществ и высокую видовую насыщенность (до 80 видов на 1 м), что отличает луговостепные фитоценозы от всех травянистых водораздельных сообществ Русской равнины (Coupland, 1993).
Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в западной части Стрелецкой степи
Стандартные геоботанические описания проводились с 2001-2005 на пробных площадках по 100 м с использованием методик «Полевой геоботаники» (1959-1976). В 2001 году исследования проводились в 19, 20 кварталах. В 19 квартале закладывались площадки вдоль восточной разделительной черты косимой и некосимои части в степных фитоценозах с абсолютно заповедным режимом (описание № 3, 4, 10, 11), режимом периодического кошения (описания №1,2,9,12). Также были изучены площадки с режимом периодического кошения в квартале 20 у куртины с пионом, близ первого отвершка Петрина лога (описание № 5, 6, 7, 8).. В 17 квартале площадки закладывались вдоль западной разделительной черты косимой и некосимои части в степных фитоценозах с режимом периодического кошения (описание № 13, 14, 15, 16,17) и режим абсолютно заповедный (описание № 18,19,20,21,22). При изучении меридионального профиля в 2003г. на некосимом участке №2, проходящего от противопожарной вышки к Петрину логу были заложены пробные площадки по 100 м2 в кварталах 8 и 13 (описание № 23, 24, 25, 26). В 2005 г. проводились описания в степных фитоценозах при абсолютнозаповедным режимом в 19 квартале (описания № 27,28,29,30,31,32,33,34,35,36).
Обилие растений рассматривалось по шкале Друде, т.к. по данной методике работали в заповеднике все предыдущие исследователи. По данной шкале на абсолютно заповедных участках учитывались всходы деревьев и кустарников, входящих в травяной ярус. Название ассоциаций определялось по доминантам. На последнем месте в названии указывалось господствующее растение. Классификация растительности проводилась по эколого-морфологическому (доминантному) принципу (Ярошенко, 1953)
Видовая насыщенность степных фитоценозов определялась на метровых квадратах с трехкратной повторностью (У штекер, 1980). В основу биоморфологического анализа положена система жизненных форм Раункиера (Raunkiaer, 1937) с дополнениями для анализа растительности Среднерусской лесостепи М.И. Падеревской (1977, 1979) и данные по биоморфологическим структурам, выделенных В.Н. Голубевым (1962). Ступени увлажнения рассчитывались по шкалам Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956)
Определение продуктивности степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом и режимом периодического кошения проводилось по величине надземной фитомассы в период её максимального развития, когда в генеративную фазу переходит не менее 80% видов сосудистых растений (фенологический максимум). С учетом отставания в развитии растений в условиях абсолютно заповедного режима, укосы брались на данных участках на две недели позже (Собакинских, 1996).
В 2001 году укосы брались в 19 квартале на участках с режимом периодического кошения 3.07.01 и на участках с абсолютно заповедным режимом 16.07.01. В 2002 году укосы брались на участке с режимом периодического кошения в 17 квартале 2.07.02 и на участке с абсолютно заповедным режимом в 17 квартале 16.07.02
Пробы брались при помощи учетной рамки 0,25м в 8-кратной повторности. Укосы проводились на уровне почвы с выстриганием всех плотных дерновин. Подстилка и мох собиралась в отдельные пакеты. Вся надземная фитомасса (т) дифференцировалась нами на зеленую (т) и мертвую части (п/). В зеленой части надземной фитомассы выделялись фракции - хозяйственно-ботанические группы: злаки дерновинные (зд), злаки корневищные и рыхлокустовые (зкр), осоки (о), бобовые (б), разнотравье (р) и мхи (м). Мертвая часть укоса подразделялась на ветошь (в) и подстилку (п). Ветошь - отмершие побеги, сохранившие связь с материнским растением. Подстилка (войлок) - это мертвые растительные остатки, образующиеся на поверхности почвы. Весовому анализу подвергались сухие пробы. В 2001-2003 годах на всех некосимых участках изучалось распространение деревьев и кустарников. На первом и втором некосимом участке были заложены пробные площади по 500м, размер которых обеспечивает по методике В.Н. Сукачева (1957) выявление особенностей лесных фитоценозов. Участки №3 и №4 картировались полностью. Было произведено повторное картирование профиля (6 га), заложенного В. Д. Собакинских в 1980-1981 годах, который проходит в меридиональном направлении от наблюдательной противопожарной вышки к Петрину логу. По перечисленным участкам были зафиксированы горизонтальные проекции крон деревьев и кустарников и их высоты. В качестве основного критерия для выделения соотношения видового состава деревьев, кустарников и их совокупной роли в фитоценозах предпочтение было отдано площади проекций крон - проективному покрытию. Проекции крон сплошных зарослей кустарников наносились по контурам на плане.
На основе анализа литературных источников, указанных выше, с привлечением результатов собственных исследований выделялись основные стадии сукцессии растительности на участках с периодически и абсолютно заповедным режимами за последние 70 лет. При определении временных границ учитывалось время описания исследователями фитоценозов, а за исходное - классическое описание 1933 г. (Алехин, 1936). Стадии сукцессии выделялись по основным показателям видового состава, видовой насыщенности, соотношению хозяйственно-ботанических групп, доминантам основных ассоциаций, индексам увлажнения Л.Г.Раменского (1956), хроноклинам (Миркин, 1978).
Направленность изменения растительности на участках с абсолютно заповедным режимом
Упомянутые выше сукцессии обусловлены необратимыми изменениями в степных фитоценозах, которые происходили под влиянием изменяющихся взаимосвязанных экологических условий в сложных системах растительных сообществ луговых степей.
Сложность луговых степей заключается в сочетании в них различных по своим биологическим особенностям растений, которые относятся к различным экологическим группам, различным эколого-фитоценотическим элементам, различным жизненным формам.
За время прошедшее с момента организации заповедника (1935) произошли изменения растительности, ведущие к замене одних сообществ другими.
Абсолютно заповедный режим, созданный для степных фитоценозов в заповеднике, никогда не был свойственен данным сообществам. В до агрикультурной степи паслись стада травоядных животных, позднее человек использовал степи под пастбища и сенокосы. На протяжении существования степей постоянно происходило отчуждение наземной фитомассы и выпас.
Абсолютно заповедный режим (снятие выпаса и сенокошения), как экзогенный антропогенный фактор, привел к возникновению новых эндогенных факторов, которые выразились: 1. В накоплении ветоши и подстилки. 2. Задержке снега, медленном его таянии. 3. Изменении температурного режима. 4. Изменении режима увлажнения (Семенова-Тян-Шанская, 1966). Так как изменения растительности происходят по причине взаимодействия фитоценоза и экотопа, вызываемые процессами размножения и разрастания растений, то данный сукцессионныи процесс является автогенным сингенезом (Миркин,1989). Постепенные изменения фитоценозов можно проследить по работам предшествующих исследователей В.В.Алехина (1935, 1938, 1936, 1940), Н.А. Прозоровского (1940), Г.М. Зозулина (1955, 1959), В.Н. Голубева (1962,1965), Д. Рэдулеску-Иван (1967,1968), Семеновой-Тян-Шанской (1960,1966), Г.И. Дохман (1965, 1966, 1968), И.Ф. Петровой (1990), В.Д. Собакинских (2000,2002). Анализ описаний сообществ, их характеристик, таблиц по урожайности дают возможность обнаружить особенности изменения основных показателей. При этом обозначаются стадии в развитии фитоценозов, границы которых определяются временем наиболее полных описаний фитоценозов. Хроноклины среднего обилия основных видов растений в имеющихся описаниях (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Рэдулеску-Иван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Собакинских, 2000) и собственных данных показывают, что в фитоценозах с РАЗ выпадают Festuca valesiaca, Carex humilis. Увеличили своё обилие Calamagrostis epigeios, Arrhenaterum elatius за последние 40 лет. Наблюдается увеличение обилия Bromopsis reparia, Stipa pennata в 60-е годы и уменьшение их к настоящему времени. Уменьшилось обилие основных аспектирующих видов с полным выпадением Salvia pratensis, Myosotis popovii (рис. 12).
При отсутствии выпаса и сенокошения на втором этапе развития произошло разрастание ковылей, особенно на некосимых участках. Stipa pennata обладает более крупными дерновинами, чем Festuca sulcata, и имеет более продолжительный цикл индивидуального развития, до 50 лет. Имеющиеся первоначально дерновины ковыля, при отсутствии выпаса естественно разрастались, достигая на некосимых участках своего максимального размера и возраста, создавая заковыление, вместе с молодыми особями семенного возобновления, которому способствовало и сравнительно небольшое общее проективное покрытие в исходных фитоценозах. Заковыление реже наблюдалось на косимых участках, т.к. известно, что сенокошение угнетает ковыли (Дохман, 1966).
Распространение Calamagrostis epigeios на третьей стадии сукцессии на некосимых участках, которое, однако, не наблюдается на участках с режимом периодического кошения, связано с его биологическими особенностями. Распространяется и самоподдерживается вейник многочисленными семенами, которые разносятся ветром на большие расстояния, и корневищами. Это растение, которое достигает больших размеров (до 170 см), хорошо облиственно и образует заросли. Конкуренцию с вейником не выдерживают другие злаки, в том числе ковыль и костры.
На сукцессионные процессы, происходящие в фитоценозах с РАЗ, указывает изменение индексов увлажнения по экологическим шкалам Л.Г. Раменского. При обработке материалов по экологическим шкалам использовались полные списки описаний фитоценозов с указанием обилия по категории проективного покрытия Ю.Н. Нешатаева (1987). Для сравнения, кроме собственных данных были определены индексы увлажнения степных фитоценозов по спискам В.В. Алехина (1936), Д. Рэдулеску-Иван (1965), Г.И. Дохман (1968), данные М.И. Падеревской (1967), И.Ф. Петровой (1990), полученные на плакорах Стрелецкой степи в тех же местообитаниях.
Обработка описаний по экологическим шкалам указывает на изменение в сторону увеличения увлажнения (табл. 5), что свидетельствует о переходе луговых степей к свежим лугам. По Л.Г. Раменскому (1956) луговые степи характеризуются ступенью экологической шкалы с индексами 47-52, а 53-63 ступенью характеризуются сухие и свежие луга.
Направленность изменения растительности на участках с режимом периодического кошения
В наших списках не оказалось некоторых видов указанных В.В. Алехиным: Vicia cracca, Androsace septentrionalis, Acinos arvensis, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowskianus (Zapal.) Kules., Helichrysum arenarium (L.) Moech, Hieracium pilosella L., Sisymbrium polymorphum (Murr.) Roth, Bertoroa incana (L.)DC, Prunella grandiflora (L.) Scholl., Erysimum hieracifolium L., Potentilla heptaphylla Jusl., Rumex acetosella L..
Хроноклины среднего обилия основных видов растений имеющихся описаний (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Рэдулеску- Иван, 1965, 1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Собакинских, 2000) и собственных данных показывают, что произошли колличественные изменения характеристик фитоценозов на косимых участках. Уменьшается обилие Elytrigia repens, Festuca valesiaca (cop - sol, sp), Carex caryophyllea (sol - un), Carex humilis (cop - sol), Carex praecox (sp - sol), Onobrychis arenana (cop - sp, sol), Lathyrus lacteus (sp - sol), Achillea millefolium (sp -»sol), Asperula cynanchica (sp- sol), Asperula tinctoria (sp- - sol), Campanula sibirica (sp- sol, un), Erigeron acris (sp - un), Filipendula vulgaris (cop2- sp), /им/а /wrta L. (sp - sol), Ms aphylla L. (sp - sol, un), Jurinea arachnoidea (sp - un), Leucanthemum vulgare (cop - sol), Z/ww/w perenne (sp - sol, un), Salvia nutans (sol -» un), Polygala comosa (sp - sol, un), Myosotis popovii (sp - un), Thymus marschalianus (sp- sol), Tragopogon orientalis (cop - un), Valeriana rossica (sp - nin), FzWa rupestris (cop - sp, sol). Увеличивается обилие Elytrigia intermedia (sol - sp), Helictotrichon pubescens (sp - sp), i?r/za media (sol - sp) Poa angustifolia (sp -» sp), Stiapa pennata (sol-» sp), «Уфа //ЛУЯ (2-3 -»sp), Stachis officinalis (2-3 -» sp, sol), Centaurea scabiosa (2-3 - sp), Delphinium cuneatum (2-3 - sp, sol), Primula veris (sp - cop), Sa/v/a pratensis (sp -»copl), Seiratula heterophylla (un- sp). Появились на степных участках с режимом периодического кошения два злака: Arrhenaterum elatius, Bromopsis riparia, не указанные в списке В.В. Алехина и встречающихся в настоящее время в значительном обилии (sp, сор 2). Произошло изменение показателей обилия основных аспектирующих видов на участках с РПК. Наблюдения аспектов в косимых фитоценозах в настоящее время показывает, что аспекты изменились по сравнению с исходными, отмеченными В.В. Алехиным (1909), Покровской (1940). Аспекты Adonis vernalis и Pulsatilla patens наблюдаются лишь местами, фрагментарно. Выпадает на косимых участках аспект незабудки. Хорошо выражен аспект Primula veris и Draba sibirica, во время цветения которых, вся степь становится желтой (рис. 20). С середины лета отмечается аспект Arrhenatherum elatius, генеративные побеги которого перекрывают отцветающее разнотравье. Анализ описаний по экологическим шкалам показывает, что степные фитоценозы с РПК олуговели и находятся на границе между луговыми степями и сухими и свежими лугами (табл. 9). Отмечаемые в настоящее время отличия возникли за 68 лет, под влиянием изменяющихся экологических условий, после прекращения на этих участках выпаса скота, который до 1935 года был интенсивным весной и осенью по отаве, и режимов сенокошения проводившихся за все время существования заповедника. Изучение косимых степных фитоценозов показывают, что на косимых участках не развивается Calamagrostis epigeios, т.к. он поздно развивает семена и угнетается, не развиваются деревья и кустарники, Urtica dioica, Cirsium cetisum, т.к. их всходы выкашиваются. Преобладающие ассоциации с обильным представительством Festuca valesiaca на первых стадиях развития связано было с чрезмерным выпасом крупного рогатого скота на степи до её заповедности, т.к. известно, что типчак это растение, которое лучше всех других злаков, отмеченных в фитоценозах Стрелецкой степи, выносит выпас. С введением режима сенокошения и снятия выпаса создались условия для развития корневищных и рыхлокустовых злаков, которые ранее съедались животными, угнетались и истощались. Корневищные и рыхлокустовые злаки крупнее и в конкурентных отношениях сильнее Festuca valesiaca, который, располагаясь в нижних 102 ярусах, лишен возобновления корневищами, размножается семенами, и имеет продолжительность жизни до 30 лет. Широкое и значительное присутствие райграса в современных сообществах также связано с его биологическими особенностями и современными способами уборки сена. Это высокий рыхлокустоюй злак до 170 см. высотой, хорошо облиственный, семена созревают до уборки сена, и современные способы уборки сена способствуют его распространению, о чем мы упоминали раньше. Сохранение видового разнообразия и видовой насыщенности в фитоценозах с режимом периодического кошения показывает, что снятие выпаса по отаве имеет меньшее значение в изменениях сообществ, чем создание абсолютно заповедного режима, которое ведет к большим изменениям в экологических системах степных фитоценозов. Направленность сукцессии, связанная с режимами охраны и изменениями экологических условий при этом можно объяснить биологическими особенностями господствующих растений, доминант и эдификаторов на фоне увеличения увлажнения, наблюдавшегося за последние 20 лет, которое отмечает А.А. Власов (2002).
Степи - основная ценность, ради которой создавался заповедник. Представленные на его территории степи относятся к северным, или луговым. Это означает, что они расположены на северном пределе распространения степной растительности.
Среди других типов степей луговые степи пострадали от хозяйственного освоения человеком наиболее сильно. Основные пространства, некогда занятые ими, превратились в пашню. Все уцелевшие в Восточной Европе участки луговых степей, лежащие на водоразделах (плакорах), в настоящее время можно пересчитать по пальцам. В состав Центрально-Черноземного заповедника вошли самые крупные из них - это Стрелецкая (730 га) и Казацкая (720 га) степи. Другие более-менее крупные уцелевшие участки луговых степей России - это Ямская степь заповедника «Белогорье» (Белгородская обл., 410 га), Кунчеровская лесостепь и Попереченская степь заповедника «Приволжская лесостепь» (Пензенская обл., вместе 450 га).
Стрелецкая и Казацкая степи представляют никогда не пахавшиеся (целинные) наиболее типичные луговые степи в их лучшем выражении. Эти степи избежали распашки благодаря тому, что с XVII века находились в общинном пользовании стрельцов и казаков и предназначались только под сенокошение и, отчасти, выпас. Они сохранились до наших дней, т.к. в 1935 году вошли в состав Центрально-Черноземного заповедника, созданного благодаря усилиям профессора В.В. Алехина, который внес огромный вклад в изучение степей всего Центрального Черноземья и в особенности Курской области.
Заповедание степных участков ещё не является полным решением проблемы сохранения их биоразнообразия. Свои основные качества луговые степи сохраняют лишь при отчуждении надземной фитомассы. Основную роль в этом процессе в доагрикультурные времена (до начала сельскохозяйственного освоения земли человеком) выполняли крупные стадные копытные животные, пасшиеся в степях в значительных количествах: дикие лошади - тарпаны, сайгаки, туры. В изобилии водились такие крупные грызуны как суслики и сурки, а также некоторые растительноядные птицы: дрофы, стрепеты и др. Немалую роль, видимо, играли степные пожары, уничтожавшие ветошь. Степная растительность в современных абсолютно заповедных условиях, т.е. при полном невмешательстве человека в происходящие процессы, постепенно уступает место луговой, наблюдается внедрение древесно-кустарниковых видов. Главная причина этого - интенсивное накопление ветоши и многолетней неразлагающейся подстилки, так называемого «степного войлока». Это происходит из-за отсутствия крупных животных-фитофагов - потребителей зелёной фитомассы, которая, ежегодно отмирая, ложится на поверхность почвы. Под влиянием подстилки изменяется температурный, водный и световой режим верхних горизонтов почвы. В этих новых условиях более конкурентоспособными становятся длиннокорневищные луговые виды, а степное разнотравье постепенно выпадает из травостоя; изменяется структура растительного покрова, снижается видовая насыщенность. Для того чтобы избежать таких нежелательных смен, надо найти подходящую замену тому воздействию на травостой степей, которое оказывали раньше дикие животные и степные пожары. Такими мерами могут быть сенокошение или выпас домашних животных, возможно также сочетание того и другого: покос, а затем выпас по отаве. При выборе стратегии охраны надо руководствоваться целью сохранения максимального биоразнообразия. Наилучшим образом эта цель достигается при сочетании разных режимов, когда каждый из них вносит свой вклад. В настоящее время степи заповедника поддерживаются благодаря мероприятиям, проводимым человеком: сенокос с разными сроками кошения и разной ротацией и выпас домашнего скота с умеренной нагрузкой. Сенокосный режим имеет варианты: ежегодное кошение, сенокосооборот с пятилетней ротацией, когда участок выкашивается подряд четыре года, а на пятый год «отдыхает» для пополнения банка семян в почве, сенокосооборот с десятилетней ротацией и выпасом по отаве (девять лет кошения и отдых на десятый год). Сразу после организации заповедника были выделены также специальные экспериментальные площади - абсолютно заповедные участки, где нет ни кошения, ни выпаса. На основной площади плакорной степи в Центрально-Черноземном заповеднике применяется сенокосооборотный режим.
В начале ХХ века на плакорах Стрелецкой и Казацкой степей были представлены только косимые варианты луговых степей. Именно они и были предложены для заповедания как обладающие выдающимися характеристиками, которые сейчас перечисляются в качестве основных «эталонных» для северных степей. «Курской ботанической аномалией» называл профессор В.В. Алехин эти степи.
Луговые степи заповедника характеризуются быстрой сменой красок, выдающейся видовой насыщенностью и богатством флористического состава, густым травостоем, в котором заметную роль играют сразу несколько видов, поэтому эти степи называют полидоминантными. Здесь произрастают многие виды степных растений, которые за пределами заповедника стали редкими из-за разрушения их местообитаний и внесены в Красную книгу Курской области (2001). В заповеднике популяции этих видов, как правило, достаточно многочисленны и надежно сохраняются. В степях Стрелецкого и Казацкого участков произрастают такие редкие степные растения: пион тонколистный, ковыли перистый, красивейший, узколистный и опушённолистный, ирис безлистный, гиацинтик беловатый, василёк сумской, горицвет весенний, льны жёлтый, многолетний, жилковатый, козелец пурпуровый и др.
В начале прошлого века степи носили ясно выраженный разнотравный характер, т.е. в травостое заметно преобладали двудольные растения как по роли в аспектах и по количеству видов, так и по весу в сене. Злаки также играли в сложении травостоя очень большую, но менее заметную сравнительно с разнотравьем роль. Среди злаков отмечалось преобладание видов с более или менее широкими листьями, а также господство корневищных и рыхлокустовых типов (недерновинных), что в соединении с обилием двудольных позволило В.В. Алехину (1934, с.28) называть северные степи степями «красочного разнотравия с широколиственными злаками».
Для северных степей характерна быстрая смена физиономических картин (аспектов) растительности, связанная с последовательным зацветанием разных видов растений, что представляет одно из отличительных свойств лугово-степных фитоценозов. На лугах к северу от лесостепной зоны и в настоящих степях к югу от нее красочность травяных сообществ убывает. Смена аспектов в Стрелецкой степи впервые была описана в 1907 г. В.В. Алехиным (1909). Позднее это описание было включено во многие научно-популярные, методические, справочные издания для характеристики «классической» картины красочных смен, происходящих в растительном покрове луговых степей. «Подобная смена фаз, несомненно, является результатом приспособления степных растений в смысле их размещения по различным частям вегетационного периода: каждый вид нашел себе определенное место, не будучи сильно стесняем другими и менее с ними конкурируя» (Алехин, 1934, с. 23).
После схода снега, что обычно происходит в степи в конце марта, господствует бурый фон прошлогодней травы. В середине апреля начинают появляться первые цветущие виды, наиболее заметным из них является прострел раскрытый, или сон-трава с крупными лиловыми цветами. Почти одновременно с ним зацветает горицвет весенний, или адонис. Этот вид более обилен и в сочетании с крупкой сибирской к началу мая формирует яркий золотисто-жёлтый аспект степи. Жёлтые тона продолжают доминировать и в середине мая, но теперь уже благодаря цветению других видов: первоцвета весеннего и ракитника русского. К этому времени уже хорошо отрастает молодая трава, создавая свежий зеленый фон. На этом фоне к концу мая на смену жёлтым цветам приходят яркие белые и фиолетовые пятна цветущей ветреницы лесной, чины молочно-белой и ириса безлистного. В начале июня устанавливается лилово-синий аспект шалфея лугового и горошка тонколистного, цветут также ранние злаки: ковыли перистый и опушённолистный, овсец пушистый. К середине июня картина становится очень пестрой, т.к. в это время цветет максимальное количество видов разнотравья и большая часть злаков. Это такие виды как клевера горный и альпийский, нивяник обыкновенный, козелец пурпуровый, девясил жёстковолосистый, герань кроваво-красная, лабазник обыкновенный, кострец береговой и др. Позднее, к концу июня, преобладающей краской станет розовая - это массово цветёт эспарцет песчаный; заметную роль играет также подмаренник настоящий с желтыми пахнущими мёдом соцветиями. Травостой достигает наибольшей высоты и густоты, приближается время сенокоса. Начиная с июля степь уже заметно блёкнет, большинство видов отцветают, поднявшиеся злаки затушевывают ещё сохраняющиеся краски. Однако некоторые виды только теперь в самый разгар лета высоко выносят свои цветущие побеги, которые хорошо заметны на фоне становящейся соломенного цвета степи: живокость Литвинова с синими цветами, чемерица чёрная с темно-вишнёвыми цветами. На нескошенных участках степи до глубокой осени сохраняется соломенно-буроватый фон от отмирающих побегов злаков. На выкошенных площадях у многих видов наблюдается вторичное цветение, часть растений в благоприятные годы даже успевают дать второй урожай семян. Всё новые цветущие виды могут отмечаться вплоть до середины октября. Вторичное цветение, однако, не может сравниться с нормальным по богатству красок и количеству цветущих растений.
Cмены красочных картин могут варьировать по годам: бывают “ковыльные” годы, когда с середины мая по середину июня степь напоминает колышущееся серебристое море, а бывают годы, когда аспект ковыля совсем не выражен. Большинство других видов также формируют хорошо выраженные аспекты не ежегодно. Изменение аспектов по годам связано, с одной стороны, с колебаниями метеорологических условий, а с другой - с периодичностью цветения, присущей многим травянистым растениям. Выделяя определенные фазы или аспекты, мы значительно упрощаем наблюдаемые явления. На самом деле каждая фаза содержит десятки цветущих, отцветающих и зацветающих растений, что в целом создает крайне сложную картину. Степь меняет свой облик не только ото дня ко дню, но она не остается неизменной и в течение дня, т.к. некоторые виды раскрывают свои соцветия утром, а с наступлением самого жаркого времени они закрываются до следующего дня. Это такие, например, растения как козелец пурпуровый, козлобородник восточный. Другие виды раскрывают свои цветки всего на несколько часов, а затем лепестки их опадают (льны многолетний и жилковатый).
На абсолютно заповедных участках развитие растений весной заметно запаздывает из-за большого количества мертвых растительных остатков, способствующих аккумуляции большего запаса снега, который позднее сходит. Растительность существенно уступает по разнообразию цветов и насыщенности красками косимым участкам степи. Целый ряд видов с яркими цветами и крупными соцветиями избегает некосимых участков; здесь редко можно встретить шалфей луговой, эспарцет песчаный, козелец пурпуровый, румянку и многие другие виды, обычные и обильные в косимой и выпасаемой степи.
Высшие растения можно разделить на биоморфы по признакам общей структуры, кратности плодоношения и продолжительности жизни: деревья, кустарники, полукустарники и полукустарнички, многолетние травы, однолетники. По составу основных биоморф луговые степи характеризуются господством многолетних трав, способных к многократному плодоношению в течение жизни - это поликарпики. Так, среди основных компонентов травостоя в Стрелецкой степи на их долю падает около 80%. Среди них совсем немного эфемероидов, т.е. растений, которые успевают за короткий весенний период отцвести и дать плоды, после чего у них отмирают надземные органы, а в почве сохраняются луковицы или клубни: гиацинтик беловатый, рябчик русский, гусиный лук краснеющий. Такое быстрое развитие эфемероидов является приспособлением к тому, чтобы успеть воспользоваться весенними запасами влаги в почве до начала её иссушения; эта жизненная форма представлена в более южных вариантах степей значительно шире, чем в луговых, где засуха и жара не так уж часты. На втором месте стоят многолетние и двулетние травы, плодоносящие один раз в жизни и отмирающие после этого - это монокарпики; они составляют около 10% видового состава плакорных степей. Роль однолетников-эфемеров мала как по числу видов, так и по обилию; встречаются в небольшом количестве крупка мохнатая, проломник северный, песчанка железистая и др. Также небольшую роль играют полукустарники и полукустарнички, у которых в зиму нижние части стеблей не отмирают, это такие растения как чабрец Маршалла, некоторые виды полыней. В плакорной степи распространение древесно-кустарниковой растительности тормозится благодаря кошению. При отсутствии кошения (пастбищный и абсолютно заповедный режимы) деревья и кустарники представлены довольно большим числом видов, причём, некоторые из них весьма многочисленны (терн, груша, яблоня, боярышники, шиповники и др.).
Степи - это открытые пространства, где часто дуют сильные ветры. В таких условиях распространение плодов и семян с помощью ветра является наиболее успешным способом завоевания новых территорий. В зоне лесостепи открытые площади травяной растительности сочетаются с массивами лесов, с зарослями кустарников, препятствующими дальнему расселению степных растений, и среди них не так уж много видов, плоды которых снабжены эффективными летательными приспособлениями. Такие растения называются анемохорами, к ним в первую очередь относятся перистые ковыли, плоды которых (зерновки) снабжены длинными до 40-50 см остями. Эти ости ко времени созревания становятся явственно перистыми, благодаря чему плоды могут разноситься ветром на расстояния до 100 м и более. Очень интересна такая форма растений, как перекати-поле; она представлена небольшим числом видов. У растений этой формы ко времени созревания семян надземная часть приобретает форму шара, который отламывается у корневой шейки и перекатывается ветром, по пути распространяя семена. Наиболее ярким представителем этой формы в Центрально-Черноземном заповеднике является катран татарский. Степные склоны на участке Букреевы Бармы, где он произрастает в значительном обилии, в период его массового цветения покрываются крупными белыми шарами и выглядят так, как будто на них пасется стадо овец (Фото). Другие представители этой формы - триния многостебельная, резак обыкновенный. У очень многих видов лётные свойства семян или плодов выражены слабо; роль ветра сводится к тому, что он лишь раскачивает стебли этих растений и таким образом способствует обсеменению. В этом случае семена разлетаются от материнского растения всего лишь на десятки сантиметров (Левина, 1956). Плоды некоторых видов при созревании и высыхании растрескиваются, семена с силой разбрасываются вокруг (горошек тонколистный, чина молочно-белая и др.); такие растения называются автохорами. Радиус разлета также измеряется лишь десятками сантиметров или первыми метрами. Распространение семян и плодов с помощью животных (зоохория) в степи играет, видимо, подчиненную роль (Левина, 1965), которая, однако, возрастает при внедрении в степь древесных растений со съедобными для животных плодами; богаче других представлены мирмекохоры - растения, чьи плоды растаскивают муравьи (фиалки душистая и скальная, истод хохлатый, монашка).
Благодаря высокому флористическому богатству, равномерному распределению многих видов и большому их обилию луговые степи характеризуется чрезвычайно высокой видовой и экземплярной насыщенностью. Видовая, или флористическая насыщенность - это число видов на определенной площади. В.В. Алехин (1935) регистрировал в Стрелецкой степи до 77 видов сосудистых растений на 1 м 2 и до 120 видов на 100 м 2 . «Подобная насыщенность Стрелецкой степи является совершенно исключительной и представляет своего рода «растительную Курскую аномалию» (Алехин, 1934, с. 65). Позднее учеты на метровых площадках, произведённые В.Н. Голубевым (1962а), дали ещё более поразительные результаты. На шести обследованных метрах зарегистрировано 87, 80, 61, 77, 80 и 84 вида. Видимо, такая высокая видовая насыщенность сосудистых растений больше нигде в умеренном поясе не встречается.
Пытаясь найти объяснение «растительной Курской аномалии», В.В. Алехин писал, что «может напрашиваться связь между исключительной насыщенностью и древностью данной территории, т.к. курские степи лежат на Среднерусской возвышенности, не бывшей под ледником» (1934, с. 65).
Н.А. Прозоровский (1948), возражая В.В. Алехину, подчеркивал, что большая видовая насыщенность курских степей объясняется особо благоприятным сочетанием климатических условий в данной зоне, а не древностью территории, не испытавшей оледенения, доказательством чего является постепенное изменение видовой насыщенности в восточном направлении, которое проявляется как на территории, бывшей, так и не бывшей под ледником.
Г.И. Дохман (1968, с. 97) полагала, что оптимальные гидротермические и эдафические условия существования в лесостепи ведут к максимальному насыщению особями, т.е. к высокой экземплярной насыщенности, а высокое число видов на единицу площади «должно быть отчасти объяснено разнокачественностью микросреды, предоставляющей возможность поселения на единице площади экологически разнородных видов растений».
А.М. Семенова-Тян-Шанская (1966), также отмечавшая, что видовая насыщенность луговых степей и остепнённых лугов лесостепи отличается от всех травяных водораздельных сообществ Русской равнины, причины этого явления видела в переменном характере увлажнения, которым объясняется существование на небольших площадях различных по своей экологии видов: засухоустойчивых степных, настоящих луговых и лесолуговых мезофитов, а также наиболее характерных для лесостепи лугово-степных в широком смысле растений.
А.М. Краснитский (1983) причины признаков ботанической аномалии Стрелецкой степи объяснял режимом антропогенной охраны - покосом. Однако один только покос далеко не в любых природных условиях привел бы к таким показателям. Объяснить уникальную для Голарктики видовую насыщенность курских луговых степей, видимо, можно только совокупностью выше упомянутых причин: естественно-исторических, физико-географических и антропогенных.
Кошение ослабляет конкурентную мощность доминирующих видов, т.к. отчуждается значительная часть ассимилирующих органов, это лишает их главенствующих позиций в перехвате света. После покоса образуются новые экологические ниши, в результате чего на небольшой площади может произрастать совместно столь большое число видов сосудистых растений, при этом отдельно роль каждого даже доминантного вида не очень высока, т.е. степень доминирования в косимых луговых степях низкая, и большинство травостоев характеризуется полидоминантностью; проективное покрытие доминантов, как правило, не превышает 10-15, а чаще бывает на уровне 5-8%.
Богатство флористического состава и высокая видовая насыщенность плакорной луговой степи влекут за собой сложное вертикальное строение. Травяной ярус отличается высокой сомкнутостью, непокрытую растениями почву можно увидеть только по выбросам слепышей или других более мелких грызунов. Проективное покрытие растений может достигать 90-100%, в среднем не меньше 70-80%. Травостой в период своего максимального развития (июнь - начало августа) обычно расчленяется на несколько подъярусов (разными исследователями выделено от 4 до 6 подъярусов травостоя). Ярусность меняется в течение вегетационного периода: она усложняется (увеличивается число подъярусов) от ранней весны к лету и упрощается к осени. Наиболее высокий подъярус, сложенный кострецом береговым, райграсом высоким, васильком шероховатым, жабрицей порезниковой, коровяком мучнистым и другими растениями во влажный год превышает 100 см. Типичен наземный ярус, состоящий преимущественно из одного вида зелёного мха - туидиума елеобразного, который может покрывать более половины поверхности почвы.
Ярусность травостоя сопровождается подземной ярусностью. По глубине проникновения корней все растения можно подразделить на три группы: мелкокорневые (до 100 см), среднекорневые (до 200 см) и глубокорневые (свыше 200 см). Надо сказать, что не все исследователи разделяют эту точку зрения. Существует и прямо противоположный взгляд: в лугово-степных сообществах отсутствует настоящее ярусное строение в подземных частях сообществ.
Самый верхний наиболее густо переплетённый корнями слой почвы образует плотную дернину, которая хорошо защищает почву от эрозии. Общая величина корнеобитаемого слоя достигает рекордной глубины 6 м, а возможно и более (Голубев, 1962б). Исключительно высокая глубина проникновения корней растений луговой степи определяется свойствами почвогрунта: хорошей аэрацией и скважностью, достаточной влажностью нижних горизонтов, начиная с 1.8 м, глубоким залеганием грунтовых вод, отсутствием засоления и пр.
Общая подземная фитомасса в луговых степях превышает надземную в 2-3 раза, основная масса корней и корневищ находится в слое почвы глубиной 0-50 см. Урожай надземной фитомассы подвержен существенным разногодичным колебаниям. В общей надземной фитомассе выделяют зелёную и мёртвую (ветошь и подстилка) части. По результатам многолетних исследований в Стрелецкой степи зелёная часть надземной фитомассы колебалась от 16 до 62 ц/га при сенокосооборотном режиме, составив в среднем 32 ц/га, а общая надземная фитомасса - от 21 до 94 ц/га, в среднем - 49 ц/га. При абсолютно заповедном режиме зеленая часть надземной фитомассы колебалась от 23 до 55 ц/га, составив в среднем 37 ц/га, а общая надземная фитомасса - от 50 до 135 ц/га, в среднем - 91 ц/га (Собакинских, 2000). Таким образом, при абсолютно заповедном режиме общая надземная фитомасса увеличивается почти вдвое, но это увеличение в основном происходит за счет мёртвой части.
За прошедший вековой период в растительности Стрелецкой степи произошли некоторые изменения. Отмечено снижение участия в структуре травостоев луговой степи группы двудольных растений, определявших высокую красочность луговых степей в начале века. Обилие же широколиственных злаков существенно выросло, среди них наибольшую роль по-прежнему играет кострец береговой, но сравнительно недавно в плакорные степи внедрился с лугов и опушек и завоевал прочные позиции райграс высокий; его генеративные побеги могут достигать при влажном лете высоты 1.3-1.5 м. Довольно обильны мятлик узколистный, овсец пушистый, полевица Сырейщикова, ежа сборная, тимофеевки степная и луговая.
Из крупнодерновинных злаков наиболее характерен и обилен ковыль перистый, реже встречаются ковыли узколистный и опушённолистный; из мелкодерновинных - типчак, тонконог гребенчатый.
В первой половине прошлого века особую характерную черту луговым степям придавало высокое участие осоки низкой, дерновинки которой встречались почти на каждом квадратном метре. В.В. Алехин считал её непременным членом северных степей, даже писал о луговых степях с подседом из осоки низкой. Во второй половине ХХ века её обилие и встречаемость заметно снизились в плакорных степях.
Уменьшается также обилие гиацинтика беловатого. Если раньше упоминалось, что этот вид принимал участие в формировании аспектов вместе с горицветом и первоцветом, то сейчас бывает трудно насчитать несколько десятков цветущих экземпляров на гектар.
Все наблюдатели до конца 1980-х годов отмечали аспект незабудки Попова. С.С. Левицкий (1968) писал, что массовое цветение незабудки придает иногда некоторым участкам степи настолько яркий голубой цвет, что издали эти места можно принять за водные пространства, отражающие небесную лазурь. К настоящему времени этот вид утратил свою роль в создании аспекта и сейчас отмечается в степи лишь в незначительном количестве.
В то время как одни виды сокращают своё обилие, другие его увеличивают. Выше мы уже упомянули о массовом внедрении райграса высокого, который в первой половине ХХ века был совершенно не характерен для травостоев плакорных степей. Для второй половины ХХ века в Стрелецкой степи характерно появление местами аспекта крупки сибирской, до этого было известно, что она в степи встречалась редко, было отмечено всего несколько куртин. Более массовым стал и василёк шероховатый.
Горизонтальная структура растительного покрова сложная, выделение в нем отдельных сообществ (фитоценозов) представляет серьезные трудности, поскольку для травяной растительности характерен континуум, т.е. плавность переходов одних сообществ в другие, что объясняется довольно однородными условия среды на плакорах, богатством видового состава и преобладанием видов с широкой экологической амплитудой. Однако, с другой стороны, луговым степям свойственна комплексность, обусловленная хорошо развитым микрорельефом и комплексностью почвенного покрова. На микроповышениях, имеющих разнообразные очертания, в окружности до 1 м и более, высотой до 20-40 см, как правило, развиваются группировки с большим участием сухолюбивых (ксерофильных) растений. В небольших пологих понижениях округлой формы, называемых блюдцами, обильнее представлены более влаголюбивые (мезофильные) виды. Неоднородность растительного покрова заметнее выражена при абсолютно заповедном режиме. Для косимой степи типичен равномерно-диффузный характер распределения большинства видов растений, что приводит к монотонному рисунку в растительном покрове, т.к. кошение является мощным нивелирующим фактором.
Классификация растительных сообществ луговых степей также сопряжена с проблемами, обусловленными богатым видовым составом, полидоминантностью, трудностью разграничения луговых степей и остепнённых лугов. До недавнего времени преобладал эколого-фитоценотический подход к классификации, в основном базирующийся на учете доминантов. Это приводило к выделению большого числа мелких и невыразительных растительных ассоциаций, нередко различающихся лишь соотношением обилий одних и тех же преобладающих видов, которое может сильно варьировать не только от места к месту, но и в пределах одного сообщества от года к году и даже в течение одного вегетационного периода.
В последнее время всё шире стал применяться флористический подход. Его применение для классификации растительности Стрелецкой степи позволило отнести все сообщества плакорной косимой части к одной ассоциации (Аверинова, 2005).
Можно сказать, что сейчас растительность плакорных луговых степей заповедника представлена в основном разнотравно-широколиственнозлаковыми сообществами со значительным участием плотнодерновинных злаков и бобовых. Среди разнотравья особенно обильны такие виды: горицвет весенний, первоцвет весенний, лютик многоцветковый, земляника зелёная, лабазник обыкновенный, шалфей луговой, мытник Кауфмана, василёк шероховатый, подмаренник настоящий, резак обыкновенный, горичник горный и др. Из бобовых наиболее заметную роль играют: клевера горный и альпийский, горошек тонколистный, эспарцет песчаный и др.
Лугово-степная растительность представлена не только на плакорах Стрелецкой и Казацкой степи, но и на склонах логов (балок) преимущественно южной экспозиции, где она имеет нередко более степной характер, чем сама плакорная степь в связи с большей засушливостью таких местообитаний. На южных склонах можно встретить растительные группировки, в состав которых входят виды, в плакорных условиях этих участков не встречающиеся и носящие более ксерофильный характер. Растительность уже не образует сплошного покрова, местами обнажается подпочва. Главным образом к южным склонам приурочены шалфей поникающий и ковыль волосатик, а также володушка серповидная, мордовник русский, заразиха белая, истод сибирский, астра ромашковая, качим высокий и некоторые другие растения. Именно для южных склонов типично присутствие зарослей степных кустарников, так называемых дерезняков, состоящих преимущественно из вишни степной, миндаля низкого, называемого бобовником, тёрна, реже таволги (спиреи) Литвинова, некоторых видов шиповников. В начале мая, когда одновременно цветёт тёрн и миндаль, некоторые склоны становятся очень живописными благодаря сочетанию белого, розового и зелёного цветов. Сама дереза (карагана кустарниковая), от которой происходит название этих зарослей, встречается в настоящее время на территории заповедника только на участке Баркаловка. На северных склонах фитоценозы в своем составе имеют много мезофильных видов и растительность приближается к луговой. Вне Центрально-Черноземного заповедника остатки степной растительности ещё сохранились именно по склонам балок и по крутым берегам рек, т.е. на местах, неудобных для распашки.
Лугово-степная растительность может восстанавливаться на месте пашни, если для этого имеются благоприятные условия: близость целинных степей, которые выступают источниками семян, подходящий рельеф и почвы, применение сенокошения. Положительные примеры такого восстановления имеются на территории нескольких участков заповедника, но это небыстрый процесс. Если уничтожить степную экосистему можно в считанные часы путем распашки, то для восстановления природе потребуются десятилетия. Так, на Казацком участке имеется старая 70-летняя залежь «Дальнее поле» площадью 290 га. На её косимых площадях в настоящее время растительность представлена лугово-степными сообществами, которые по своим свойствам и облику приближаются к целинным степям. Однако даже спустя столь большой промежуток времени специалисты отмечают некоторые отличия этих восстановившихся сообществ от тех, которые не подвергались разрушительному антропогенному воздействию. На той части залежи «Дальнее поле», где практиковался режим абсолютного заповедания, также восстановились участки степной растительности с хорошо развитыми ковыльными сообществами, но уже отмечается значительное внедрение кустарников и деревьев, луговых и даже лесных видов. На участке Букреевы Бармы 40-летняя залежь площадью в 20 га являет собой образец относительно быстрого и успешного восстановления ковыльных степей на склонах южной экспозиции с близким к поверхности залеганием меловых отложений. В таких более засушливых условиях общая фитомасса снижается, образуется не столь значительный слой подстилки, и ковыль перистый получает преимущество в сравнении с более мезофильными широколиственными злаками, преобладающими на плакорах (кострецы береговой и безостый, райграс высокий, тимофеевка луговая и др.).
Там, где для естественного восстановления степи нет подходящих условий, можно степную растительность воссоздавать с помощью специально разработанных методов. Зоринский участок вошел в состав ЦЧЗ в 1998 году; более 200 га на нем занимали бывшие пахотные угодья, которые ко времени организации заповедника постепенно зарастали сорно-луговой растительностью, а часть земель ещё использовалась под пашню. Возможности восстановления здесь степной растительности естественным путем были весьма ограничены, т.к. сохранилось очень мало участков, на которых произрастали степные виды, и набор этих видов был довольно беден.
Для создания более благоприятных условий восстановления степной растительности на залежах и пашне в 1999 г. сотрудниками заповедника был проведен эксперимент на 6 га по реставрации степей с использованием травяно-семенной смеси с целинной Стрелецкой степи. Эта смесь заготавливалась путем кошения разных участков в несколько сроков, чтобы в неё могли попасть семена видов, созревающих в разное время, и затем вносилась на экспериментальную площадь. Такой способ восстановления был разработан Д.С. Дзыбовым и получил название метода агростепи.
За прошедшие после проведения эксперимента годы были обнаружены экземпляры более 80 видов растений, о которых есть основания говорить, что они появились из внесенного материала, в том числе на экспериментальной площади отмечено 46 видов, которые раньше не входили в состав местной флоры, из них 23 вида - это редкие степные растения из списка Красной книги Курской области (2001). Такие виды как кострец береговой, тонконог гребенчатый, лён многолетний, эспарцет песчаный стали довольно массовыми на площади эксперимента, хорошо цветут и плодоносят. Первые экземпляры ковыля перистого начали вступать в генеративную фазу в 2002 г., к настоящему времени насчитываются сотни плодоносящих дерновин ковылей перистого и узколистного.
В целом, мы оцениваем результаты этого эксперимента как скромные, т.к. не удалось добиться близкого сходства воссоздаваемых сообществ с теми, которые представлены в Стрелецкой степи. Если в дальнейшем степные виды закрепятся в составе растительных сообществ Зоринского участка, станут их значимыми компонентами и будут расселяться далеко за пределы экспериментальной площади, то эксперимент оправдает себя.
В 2010 г. на Стрелецком участке на площади в 7 га бывшего картофельного поля начат новый эксперимент по воссозданию лугово-степной растительности: на половине поля был осуществлен широкорядный посев нескольких видов перистых ковылей; в дальнейшем междурядья планируется засеять семенами степного разнотравья. Этот метод разработан В.И. Даниловым и применяется для восстановления исторического облика ландшафта Куликова поля в Тульской области. На второй половине вновь будет применен метод агростепи.
Текст подготовлен к.г.н. Т.Д. Филатовой
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Изучение естественных фитоценозов степной зоны
На материках растения занимают пространство в виде тонкого слоя, который обволакивает поверхность планеты с резкими перерывами.
Растительность практически отсутствует в областях материковых оледенений и в крайне засушливых районах пустынь. Живые организмы, находясь в тесном взаимодействии с окружающей природной средой, приспособились к определенным условиям жизни и выработали свой внешний облик, морфологическое строение и физиологические особенности.
Экологические факторы оказывают существенное влияние на распределение растений и животных по земной поверхности; они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные. Среди абиотических факторов главенствующую роль играют климатические (солнечная радиация, световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки и др.). Основные процессы в тканях растений - фотосинтез, транспирация, обмен веществ - протекают интенсивно при определенных условиях соотношения света, тепла, влаги и т.д.
Световой режим - один из ведущих климатических факторов, так как свет весьма необходим зеленым растениям для процесса фотосинтеза, а также для регулирования работы устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, стимулирует биосинтез белков и т.п. По требованию к условиям светового режима растения подразделяются на следующие экологические группы:
1. светолюбивые (гелиофиты) - растения открытых, постоянно и хорошо освещаемых местообитаний; в основном растения аридных областей (из семейства маревых, гвоздичных, молочайных, амарантовых и др.);
2. тенелюбивые (сциофиты) - растения нижних ярусов тенистых лесов, при этом они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами. Так, в северных хвойных и смешанных лесах в нижних ярусах доминируют зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная и др. Из деревьев можно упомянуть: самшит, тис, пихта, ель, бук.
3. теневыносливые (факультативные гелиофиты) - могут расти при значительном затенении и на свету, причем по сравнению с другими растениями, они легче перестраиваются под влиянием изменения светового режима. К ним относятся многие мелколиственные древесные породы, а также все комнатные растения.
Растения из названных экологических групп характеризуются определенными особенностями. Так, гелиофиты, как правило, имеют листья мелкие, побеги ветвящиеся, нередко листья имеют восковой налет и содержат в значительных количествах пигменты. В отличие от гелиофитов сциофиты имеют темно-зеленые, более крупные и тонкие листья, располагающиеся горизонтально, с меньшим количеством устьиц и др. Световой режим как экологический фактор приводит к возникновению многоярусности растительного покрова, что помогает лучше использовать всю поступающую солнечную энергию. Например, еловая тайга характеризуется наличием 2-3 ярусов, а широколиственные леса - 4-5 и более. Внутри этих ярусов соответственно обитают и определенные виды животных; одни птицы вьют гнезда на вершинах больших деревьев, а другие предпочитают сообщества подлеска.
Температура существенно влияет на распределение живых организмов по земной поверхности. Существование на суше крупных зональных типов растительности в основном обусловлено климатическими факторами и они тесно связаны с климатическими поясами земного шара. Причем границы распространения отдельных видов растений четко определяются именно величиной температуры воздуха. Так, в Западной Европе восточная граница ареала падуба остролистного совпадает с январской изотермой 0° С. Северная граница созревания финиковой пальмы совпадает с годовой изотермой +19° С. Существует связь между температурой воздуха и морфологическими приспособлениями животных: в пределах одного вида крупные организмы встречаются преимущественно в более холодных областях (правило Бергмана). Потеря тепла пропорциональна поверхности тела; чем крупнее животное и чем компактнее форма его тела, тем легче ему поддерживать постоянную температуру организма. Например, наиболее крупный из пингвинов - королевский пингвин (длина тела до 110 см, вес 35-40 кг) - обитает в Антарктиде, а самый маленький (рост до 40-50 см) - галапагосский пингвин - у экватора. Частным случаем из предыдущего правила является правило Аллена: придатки тела (уши, хвосты, лапы) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат. Примером служит лисица: фенек Сахары имеет длинные конечности и огромные уши; лисица европейских стран более приземиста и ее уши намного короче; у песца, обитающего в арктических районах - очень маленькие уши и короткая морда. Многие виды животных (суслики, сурки, летучие мыши, ежи и др.) в наиболее неблагоприятный период года впадают в спячку или оцепенение.
Для жизни растений важным климатическим фактором является ветер, который косвенно влияет на их существование, а именно усиливая испарение, он увеличивает сухость воздуха. Это часто может препятствовать развитию древесной растительности даже при благоприятных показателях температуры воздуха. Ветер, кроме того, играет существенную роль в расселении многих растений, перенося на большие расстояния пыльцу и споры, семена и плоды, предназначенные для размножения.
Влага совершенно необходима для жизни наземных растений и животных. Растения извлекают нужную им влагу из почвы при помощи корней и испаряют (транспирируют) ее своими зелеными частями. Так, одна береза испаряет за сутки 75 л воды, бук 100 л, липа до 200 л, а эвкалипт - даже до 500 л. Основными способами уменьшения транспирации являются: периодическое уменьшение испаряющей поверхности (сбрасывание листьев в сухой период), образование узких листьев (иголки, чешуйки), накопление воды в листьях и других органах (суккуленты - кактусы, молочаи, алоэ, агавы и др.). Для жизни сухопутных животных вода также необходима, при этом особенно трудно приходится организмам аридных областей. Так, животные пустынь воду почти не пьют, и удовлетворяют свои потребности в основном за счет воды, поступающей с пищей. Здесь животные (верблюд, насекомые) получают воду сложным путем в процессе окисления жиров. Количество воды, которое могут без ущерба потерять млекопитающие, составляют 10-15% от их веса, за исключением верблюда - до 30% от веса его тела (ящерицы - до 46% и улитки - более 60% живого веса). По отношению к влаге выделяются такие экологические группы растений:
Гидрофиты-наземно-водные растения, погруженные в воду только своими нижними частями (тростник обыкновенный, частуха, калужница);
Гигрофиты - наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности и часто на влажных почвах (тропические травы, папирус, росянка, подмаренник болотный и др.);
Мезофиты - растения, могущие переносить непродолжительную и не очень сильную засуху, но произрастающие при среднем увлажнении и умеренно теплом климате. Они занимают как бы промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. К ним относятся: многие травянистые растения умеренной зоны (пырей, клевер, люцерна), большинство культурных растений (кукуруза, пшеница, конопля, соя), а также листопадные деревья саванн, кустарники подлеска и пр.;
Ксерофиты - это растения, приспособленные к жизни в местообитаниях с недостаточным увлажнением; они могут хорошо регулировать свой водообмен, имеют приспособления (узкие листья, опущение, редукция листьев), значительно уменьшающие величину транспирации. К ним относятся главным образом растения степей, полупустынь, пустынь (маревые, сложноцветные, крестоцветные, бобовые, лилейные, парнолистниковые и др.).
Почвенные (эдафические) факторы играют не менее важную роль в жизни и распределении растений по земной поверхности. Из почвы растения извлекают для своей жизнедеятельности влагу, минеральные и органические питательные вещества. Поэтому на суше отмечается четкое соответствие между основными ботанико-географическими зонами и главными типами почв. На почвах развивается основная часть зеленых растений нашей планеты, поддерживающих нормальный уровень содержания кислорода в атмосфере. На состав и разнообразие растений влияют следующие свойства почв: структура и состав, кислотность рН, наличие определенных химических элементов и пр. Например, по реакции на кислотность рН выделяют экологические группы растений:
Ацидофильные - обитают на кислых почвах (при рН менее 6,7) - карликовая березка, вереск, черника, хвощи, плауны, пущица, сфагнум, калужница болотная и др.;
Нейтрофильные - предпочитают почву, имеющую нейтральную реакцию (при рН 6,7-7,0) - большинство культурных растений;
Базифилъные - обитают на щелочных почвах (рН более 7,0) - основная масса растений степных и пустынных районов (лебеда, кермек, полыни, сложноцветные и пр.);
Индифферентные - могущие произрастать на почвах с разными величинами рН (ландыш, вьюнок полевой, лютик ползучий и др.).
Некоторые химические элементы в почвах имеют экологическое значение, способствуя развитию определенных видов растений, в частности на почвах, богатых известью (на известняках, писчих мелах), хорошо развиваются дуб пушистый, лиственница европейская, крапива, русский василек, ковыль Лессинга и др. Другие растения (каштан, папоротник орляк) предпочитают почвы, бедные кальцием и соответственно обогащенные кремнием. Галофиты - растения, приспособленные к обитанию на засоленных почвах, которые широко распространены в степях, полупустынях, пустынях и на морских побережьях. Они способны накапливать в своих органах большие количества солей, что не причиняет им ущерба, а не слишком высокие концентрации солей даже способствуют росту растений. В основном это почти безлистные кустарнички и травы (солерос, солянки, кермек, сарсазан, биюргун, тамариск, многие виды полыней и пр.), способные создавать высокое внутриклеточное осмотическое давление. Эти растения могут регулировать содержание солей в своих тканях путем их выделения или накапливания в листьях или побегах. Так, отдельные виды тамариска в Сахаре имеют специальные железы на фотосинтезирующих органах, выделяющие соли. Суккулентные виды лебедовых способны регулировать содержание в них солей путем сбрасывания листьев после того, как в них накопились нежелательные количества солей.
Количество биомассы природной экосистемы связано с ее биологической продуктивностью. Последняя измеряется количеством органического вещества, производимого организмами, входящими в состав сообщества, за единицу времени (обычно за год) и на единицу площади. Эти важные количественные показатели растительных сообществ в конечном счете зависят от совокупности экологических факторов существования, что хорошо оценивается через спектр жизненных форм. В 1903 г. датский ботаник К. Раункиер предложил систему классификации растений, основанную на положении их почек возобновления. Среди наземных он выделил пять главных типов, назвав их жизненными формами.
Фанерофиты (от греч. «видимый, открытый» и «растение») - растения, у которых почки возобновления находятся на некотором расстоянии от поверхности почвы (выше 25 см); это главным образом деревья и крупные кустарники.
Хамефиты (от греч. «на земле»…) - мелкие кустарники, кустарнички, низкорослые суккуленты, у которых почки возобновления расположены низко (ниже 25 см) над поверхностью почвы.
Гемикриптофиты (от греч. «полу» и «скрытый»…) - многолетние травы, у которых почки возобновления располагаются на уровне почвы и защищены чешуями, отмершими листьями или снегом.
Криптофиты - многолетние травянистые растения, у которых почки возобновления закладываются в луковицах, клубнях, корневищах и находятся в почве или под водой, благодаря чему они защищены от прямого воздействия внешних условий.
Терофиты (от греч. «лето»…) - однолетние травянистые растения, которые переживают неблагоприятный для их жизнедеятельности период в виде семян.
Выделенные категории растений хорошо отражают связь особенностей жизненных форм растений и экологических условий их существования. Как видно из табл. 1, фанерофиты абсолютно (96%) доминируют в тропических дождевых лесах и значительную роль играют в других лесных сообществах. Отмечена четкая зависимость между климатом и количеством фанерофитов в составе растительности: в лесах умеренно-теплой зоны они составляют 54%, в лесах умеренно-холодной зоны - уменьшаются до 10%, а в тундрах - до 1%. В тундрах и степях преобладают гемикриптофиты (соответственно 60 и 63%). Наиболее характерной жизненной формой растений в аридных областях являются терофиты, содержание которых возрастает от степей (14%) к полупустыням (27%) и пустыням (73%). Соотношение жизненных форм растений и определяет количество биомассы различных растительных сообществ поверхности суши.
Таблица 1
|
Тип растительности |
||||||
|
Глобальный (нормальный) спектр |
||||||
|
Тропический |
||||||
|
дождевой лес |
||||||
|
Субтропический лес |
||||||
|
Лес умеренно-теплой зоны |
||||||
|
умеренно-холодной |
||||||
|
Широколиственный лес умеренной зоны |
||||||
|
Дубовое редколесье |
||||||
|
Степи (сухой злаковник) |
||||||
|
Полупустыня |
||||||
Как уже отмечалось распределение живого вещества на материках тесно связано с географическими поясами и зонами. Пояса имеют широтное простирание, что естественно обусловлено в первую очередь радиационным режимом и характером атмосферной циркуляции. Каждый географический пояс характеризуется преобладанием определенной воздушной массы (типы воздушных масс: экваториальные, тропические, умеренные, арктические и антарктические). При выделении внутри поясов географических зон наравне с радиационными условиями принимаются во внимание характер увлажнения, соотношение тепла и влаги, свойственные данной зоне. В отличие от океана, где обеспеченность влагой полная, на материках соотношение тепла и влаги в различных районах может быть весьма отличным. Поэтому географические пояса распространяются по всей земной поверхности - на материки и океаны, а географические зоны только на материки. Например, в умеренном географическом поясе выделяются следующие зоны: тайга (бореальные хвойные леса), смешанные и широколиственные леса, лесостепи, степи, полупустыни и пустыни.
На суше, как и в океане, наблюдается горизонтальная зональность в распределении живого вещества. На рисунке 1 показано зональное распределение фитомассы на единицу площади по географическим поясам Земли.
Рисунок 1. Кривая распределения фитомассы на единицу площади (тыс. т/км 2) по географическим поясам (но К.К. Маркову и др., 1978)
Наибольшие биомассы приходятся на экваториальный и субэкваториальные пояса, где продукция на единицу площади в 5 раз больше, чем в арктическом поясе. Затем отмечается в обоих тропических поясах резкое уменьшение биомассы с последующим увеличением ее в субтропических и умеренных поясах и со значительным падением к полярным географическим поясам.
Интересна общая закономерность в распределении живого вещества для материков и океана: тропические пояса характеризуются незначительными величинами биомассы. Изменение запасов биомассы в различных поясах на суше более резкое, чем в океане: крайние значения на суше отличаются в 96 раз, а в океане - лишь в 15 раз.
Возрастающее антропогенное воздействие на природные экосистемы вызывает необходимость познания закономерностей функционирования их с целью рационального использования и охраны.
В связи с этим важна оценка биологической продуктивности различных типов почвенно-растительных формаций как основного первичного звена биологического круговорота веществ. Большой фактический материал по продуктивности различных фитоценозов был получен отечественными учеными Н.И. Базилевич, Л.Е. Родиным и Н.Н. Розовым (1971).
Как видно из табл. 2 максимальной биологической продуктивностью характеризуются влажнотропические леса (гилей) - в бассейне р. Амазонка их биомасса достигает 10 тыс. ц/га. Значительными величинами биологической продуктивности также отличаются различные типы широколиственных лесов и хвойные леса (тайги). При перемещении к полярным областям продуктивность постепенно снижается: в тундре - 280 и в арктических пустынях - всего 50 ц/га. К настоящему времени получены данные по количественным характеристикам биологической продуктивности основных растительных формаций территории бывшего СССР (Базилевич, 1986).
Распределение запасов фитомассы подчиняется ведущим географическим закономерностям - зональной, региональной и высотно-поясной. Величина биомассы особенно зависит от таких климатических показателей, как температура воздуха, годовое количество осадков, сумма активных температур и др. В структуре фитомассы также отмечается определенная закономерность: чем суровее климатические условия, тем большая доля фитомассы приходится на подземную часть растений.
На рис. 2 показаны запасы фитомассы основных экосистем европейской части России. Видно, что самые высокие значения запасов фитомассы (4219 ц/га) и годичной продукции (245 ц/га) характерны для широколиственных влажных лесов Закавказья, а также для широколиственных лесов умеренной зоны (3240 ц/га). Значительной биомассой обладают хвойные формации тайги, при этом максимальные показатели характерны для ельников.
Четко фиксируется возрастание биомассы и годичной продукции ельников для различных подзон тайги.
Такая же закономерность отмечена и для сосняков: в северной тайге их биомасса составляет 831, а в южной - 2038 ц/га. В структуре фитомассы таежных лесов резко доминируют многолетние одревесневшие надземные части (до 76%).
Таблица 2. Биологическая продуктивность зональных типов почвенно-растительных формаций земного шара
|
Типы почвенно-растительных формаций |
Запас фитомассы, ц/га |
|
|
Полярные пустыни Тундры на глеево-тундровых почвах Хвойные леса северной тайги на глеево-подзолистых почвах Хвойные леса средней тайги на подзолистых почвах Хвойные леса южной тайги на дерново-подзолистых почвах Широколиственные леса на серых лесных почвах Широколиственные леса на бурых лесных почвах Полукустарничковые пустыни на серо-бурых почвах Широколиственные леса на красноземах и желтоземах Пустыни на субтропических почвах Влажнотропические леса на красноземных ферралитных почвах Влажнотропические леса бассейна Амазонки Пустыни на тропических почвах Мангровая растительность морских побережий |
Рисунок 2. Запасы фитомассы (А) основных экосистем европейской части России и соотношение (в%) частей фитомассы (Б);
1 - зеленые части растений;
2 - надземные многолетние одревесневшие;
3 - подземные части
К северу от таежной зоны - в тундре и полярных пустынях - отмечается резкое уменьшение биомассы и продукции фитомассы (Вронский, 1989). Полярные пустыни обладают самыми минимальными значениями запасов фитомассы (15,8 ц/га) и годичной продукции (2,4 ц/га). Для этих экосистем характерно превышение запасов растительных остатков над запасами живой фитомассы (особенно в болотах), так как здесь разложение органики протекает крайне медленно. В структуре фитомассы тундры, несмотря на значительное количество мхов и лишайников, доминирует доля подземных органов.
Резкое уменьшение запасов фитомассы и годичной продукции отмечается и при переходе от лесных формаций к аридным областям. Минимальные значения (60 ц/га при годичной продукции до 17 ц/га) отмечены для солонцовых полупустынь Прикаспия. Для аридных экосистем характерна также высокая доля подземных органов (в зональных полупустынях - 81%).
В горных районах наблюдается аналогичная зависимость биомассы растений от климатических факторов, среди которых контролирующими критериями служат температура и влажность воздуха. Особенно сильно отличаются показатели фитомассы гор аридных и гумидных районов (Западный Памир и Гиссарский хребет Памиро-Алтая). Как видно из табл. 30, в горных районах максимум фитомассы приходится на лесной пояс, выше которого к вершинам горных систем значения биомассы резко снижаются. Особенно в этом отношении показателен Большой Кавказ, где максимальные запасы фитомассы характерны для широколиственных (3459 ц/га) и хвойных (ЗОН ц/га) лесов. Фитомасса горных высокотравных лугов достигает всего 31,2 ц/га. В Карпатах и в Саянах наибольшими запасами фитомассы обладают хвойные леса (соответственно 2945 и 2228 ц/га).
Таблица 3. Средние значения фитомассы в поясных типах растительности горных систем Евразии
|
Поясные типы |
Б. Кавказ |
Гиесарский хребет |
Зап. Памир |
|||
|
Криофитная растительность |
||||||
|
Горные низкотравные луга |
||||||
|
Горные высокотравные луга |
||||||
|
Горные степи |
||||||
|
Горные пустыни |
||||||
|
Нагорные ксерофиты |
||||||
|
Стланики |
||||||
|
Хвойные редколесья |
||||||
|
Мелколиственные леса |
||||||
|
Хвойные леса |
||||||
|
Широколиственные леса |
||||||
|
Лиственные редколесья и кустарники |
||||||
|
Эфемеретум |
Распределение и количество биомассы планеты в современную эпоху зависят не только от почвенно-климатических условий. Все большую силу набирает новый экологический фактор - антропогенное воздействие. Роль растений в биосфере Земли огромна. Они дают кислород и пищу всем живым организмам; в конечном счете они обеспечивают энергетическими и многими сырьевыми ресурсами человеческое общество. Кроме того, лесные формации поглощают разнообразные атмосферные загрязнения антропогенного происхождения (тяжелые металлы, диоксиды углерода и серы, оксиды азота и пр.). В настоящее время общая площадь лесов составляет около 42 млн км 2 , однако она ежегодно уменьшается в среднем на 2%. В результате сокращения лесных площадей и ухудшения условий произрастания растений происходит существенное уменьшение биомассы и ее первичной продукции на материках.
Экосистема - это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Термин предложен английским экологом А. Тенсли (1935). Выделяют три группы экосистем: наземные, пресноводные, морские. В предыдущей главе подробно были описаны морские экосистемы (открытый океан, прибрежные воды, глубоководные рифтовые зоны и др.). Ниже будет дана характеристика наземных и пресноводных экосистем. Характер наземных экосистем (биомов) определяется типом растительности (тундра, тайга, смешанные леса, степи, пустыни, саванны и др.). Помимо описания физико-географических особенностей ландшафтных зон, приводятся новейшие сведения об антропогенном воздействии на наземные экосистемы.
Зона степей. Степная зона умеренного пояса отличается континентальным климатом, незначительным количеством атмосферных осадков (250-450 мм) и неустойчивым их режимом, наличием засух с суховеями. Почвы представлены главным образом черноземами и каштановыми. Степи - это безлесные сообщества многолетних ксерофитных трав, представленных в основном злаковыми ассоциациями, Лесные группировки в степях встречаются лишь по долинам крупных рек, балок, на песках надпойменных террас (сосновые боры). Они представлены зарослями ивы, дуба, вяза, тополя, ольхи и других, с участием кустарников (терновника, степной вишни). Биомасса составляет 100-370 ц/га, при годовом приросте - 40-140 ц/ra. В степях доминирующей жизненной формой растений являются гемикриптофиты (многолетние травы) - 63% от общего количества видов флоры, а фанерофиты (деревья) - лишь 1%. В составе растительного покрова степей преобладают многолетние дерновинные травы (злаки, осоки); среди злаков - ковыль, типчак, мятлик и др. Характерны разнообразные растения «перекати-поле»; многолетники (качим метельчатый, кермек, синеголовник полевой) и однолетники (солянка калийная, петросимония). Специфичны для степей эфемеры (однолетники) и эфемероиды (многолетники), которым нередко свойственны яркие цветки. Особенно красочна степь ранней весной, когда цветут лиловые ирисы, крупные белые ветреницы, незабудки, золотисто-желтые крестовники, лютики и др.
В северных степях видовая насыщенность - до 80 видов на 1 м 2 (преобладают различные виды разнотравья), в южных - значительно меньше видов (в основном злаки). Степи в настоящее время в нашей стране, как и во всем мире, почти все распаханы, и целинные их участки сохранились лишь в заповедниках (Аскания-Нова, Стрелецкая, Хомутовская, Персияновская степь). Среди степных животных господствуют грызуны (суслики, сурки, слепушонки), из птиц - орлы, дрофы, стрепет и пр. Разнообразны пресмыкающиеся: ящерица, узорчатый полоз, степная гадюка.
Аналогом обширных восточноевропейских степей и североамериканских прерий в южном полушарии служат: в Южной Америке - пампа, в Новой Зеландии - туссоковые злаковники. Степи Евразии вытянуты в виде зоны с запада на восток, а прерии в Северной Америке - в меридиональном направлении и занимают середину материка. Так выделяют восточные высокотравные прерии с богатейшими травостоями (бородач, ковыль, индейская трава, вейник, пырей, тонконог и др.), и западные низкотравные прерии (аналоги типичных степей Евразии), где в травостое преобладают бизонова трава, мятлик, костер и прочее. В Северной Америке обширные пространства степей, особенно высокотравных прерий, в настоящее время заняты посевами зерновых культур и пастбищами.
Аргентинская пампа отличается от степей и прерий более благоприятным температурным режимом и значительным количеством осадков; холодный зимний период практически отсутствует, хотя морозы иногда случаются. Древесные формации встречаются лишь по долинам крупных рек, так как их произрастанию в пампе препятствуют такие факторы, как слабая дренированность почв и наличие в почвенном профиле на разных глубинах весьма плотных мощных прослоев карбонатов (Вальтер, 1975). Основной фон растительности составляют злаки (высотой более 1 м), которые представлены 26 видами (ковыль, костер, бородач и пр.), В южной пампе характерно господство крупнодерновинных злаков (тип травы туссок), Туссоковые злаки встречаются только в южном полушарии, особенно они хорошо представлены в Новой Зеландии. Среди них выделяют низкие туссоковые злаковники (высотой 30-50 см) на низменностях, и высокие (более 1,5 м) - на возвышенностях и в горах (носит название «снежного туссока»). Туссоковые злаки образуют мощные дерновины (высотой более 1 м), в которых старые жесткие листья сохраняются и после отмирания, а между ними пробиваются живые зеленые листья. Среди таких злаковников встречаются кустарники и низкие деревья (казуарины, акации). В пампе потребителями травянистой растительности являются безгорбый верблюд гуанако и небольшой олень; из хищных встречаются пампасные лисицы, гривистый волк, патагонская ласка. Антропогенные воздействия (распашка и посев зерновых культур, чрезмерный выпас скота и др.) привели к значительной деградации степных сообществ, в некоторых регионах земного шара многие степи превратились в созданные руками человека пустыни. Так, в аргентинской пампе в результате чрезмерного выпаса скота количество веществ, способных гореть, настолько сократилось, что не осталось пищи пожарам, экологически необходимым для поддержания покрова злаков. Это привело к преобладанию колючих кустарников, рост которых прежде сдерживался периодическими пожарами . В результате длительной хозяйственной деятельности человека отмечены. За последние 100 лет (после исследований В.В. Докучаева) в типичных черноземах Воронежской области в пахотном слое содержание гумуса уменьшилось с 10-13% до 7-10%, а его запасы соответственно с 300-390 до 210-300 т/га. Широкое применение тяжелой техники на сельхозугодьях привело к деградации почв (уплотнению, ухудшению ее водного режима), а в конечном итоге к резкому снижению урожайности возделываемых культур. Отмечена в некоторых районах степной зоны значительная деградация пастбищ. Сильно пострадала степная фауна, поэтому для ее сохранения в заповедниках и заказниках проводятся работы по воспроизводству многих редких и исчезающих видов степных животных. В последние годы в нашей стране идут широкие исследования по экологической оптимизации степного природопользования с целью снижения антропогенных нагрузок на агроэкосистемы степной зоны. По данным А.А. Чибилева (1992), для успешного ведения сельского хозяйства в степной зоне необходимы следующие мероприятия: применение агротехники с минимальной обработкой почв; перевод малопродуктивной пашни в улучшенные пастбища; постепенное сокращение площади орошаемых черноземных земель с параллельным применением новейших водосберегающих технологий полива (микроирригация или капельное орошение); агролесомелиоративные работы (для борьбы с суховеями и пыльными бурями) и т.д. Все это позволит более рационально использовать природные ресурсы степей и сохранить их как экологически важную составляющую биосферы Земли.
Типы экологических стратегий представляют собой наиболее общие адаптации видов растений к условиям среды обитания. Изначально термин
стратегии применялся к поведению животных, и значительно позже его использовали в экологии растений для описания поведения растений в фитоценозах. Совпадение взглядов зарубежных и отечественных учёных на эту проблему позволило искать наиболее информационные количественные показатели, которые можно было бы использовать для классификации и ординации видов растений в пространстве стратегии.
Особенности растительности степной зоны
Растительность тургайского прогиба находится в тесной зависимости от климатических условий и развитых здесь почв. В соответствии с почвами и климатической зональности с севера на юг уделяется несколько растительных зон: лесостепь, степь, полупустыня. Степная зона в свою очередь подразделяется на три подзоны:
1) подзону умеренно засушливых богаторазнотравно-ковыльных;
2) засушливых разнотравно-ковыльных;
3) сухих типчаково-ковыльных степей.
В каждой из выделенных зон и подзон типичны для нее растительности развиваются различные варианты растительности и особенности рельефа местности. Появления других растительных комплексов связано с речными долинами, древними ложбинами, а также повышениями в виде гряд, песчаных валов, обуславливающие разнообразие условий увлажненности и минерализации грунтовых вод, а следовательно, и почвообразования. Соответственно таким условиям среди (в самой северной части прогиба), разные категории лугопойменных и болотных растительных комплексов, полынно-солянковые сообщества на солонцовых и солончаковых почвах.
В самой северной части широко развитой зоны степей располагаются отдельные изолированные участки лесостепных ландшафтов. Это околочная лесостепь.
Преобладают межлесные пространства, покрытые богаторазнотравно-ковыльными степями. Березово-осиновые околки приурочены преимущественно к западинам. На опушках околков и поляна хорошо выражен кустарниковый ярус. Это заросли шиповников, ивы, степной вишни. В травяном покрове околков приобладает веник наземный, костянка, клевер.
Северная, наиболее увлажненная часть региона занята умерено засушливыми богаторазнотравно-красноковыльными степями и редкими осиново-березовыми околками. Эти степи характеризуются господством красного ковыля при значительном участии в травостое представительной группы разнотравья.
В злаковой группе встречается веник наземный, имофеевка, мятлик узколистный Шелля. Набор видов в группе разнотравья довольно разнообразен. Типичными являются: лобазник шестилепестной василистник,
лапчатка, горичники, клубника, чина клубненосная, гвоздика разноцветная и др. Для некоторых участков степи характерно комплексность сложения, выражающаяся во включении степной покров подзоны участков полынно-типчаковых ассоциаций, развитых на солонцах. Густота тройного покрытия здесь около 90%. К настоящему времени основная площадь подзоны распахана под посевы.
Подзона засушливых разнотравно-ковыльных степей. С нарастанием засушливости климата богатые разнотравием северные степи к югу имеются разнотравно-ковыльными. Наиболее южное положение подзона имеет на западе региона, где под влиянием Урала южной границы ее сдвинута до 510 и 40 с. ш. На меджуречье Тобола и Убагана она смещается к северу до 520 и 40 с. ш. в составе травостоя степи кроме господствующего красного ковыля постоянно участие вместо снижено. Изредка по понижениям среди степей подзоны встречаются небольшие березовые околки. Густота тройного покрытия составляет здесь 70 - 80%. По природным условиям подзона разнотравно-ковыльных степей достаточно благоприятно для развития земледельческого хозяйства. Однако постоянная засушливость весны и периодические засухи летом снижают урожаи посевных культур.
Подзона сухих типчаково-ковыльных степей. К югу от засушливых разнотравно-ковыльных степей, в пределах увлажненной центральной части Тургайского прогиба расположена подзона сухих степей, где в составе растительности преобладает ковыльно-типчаковые ассоциации со значительным участием полыни, тонконога. В сухостепных ассоциациях господствует ковылок, который вытесняет более влаголюбивый красный ковыль. Последний сохраняется в этой подзоне главным образом на песчаных и супесчаных разностях почв. В злаковой группе здесь нередко участвует тырсик. Разнотравные в сухих степях по своему видовому составу резко сокращается; оно представлено ксерофитными и галофитными видами. В описываемой подзоне еще шире, чем в предыдущих, северных, развита комплектность растительного покрова. Типчаково-ковыльные ассоциации комплексируется с развивающимися на солонцах пустынными типчаково-полынными, полынными, кокпековыми и др. ассоциациями. Сочетание разных типов растительности особенно присуще территориям с расчлененным рельефом и бугристыми песками. Различия в экспозиции склонов, степень засоренности пород и условий стока создают чрезвычайно разнообразие экологических условий, а соответственно и растительного покрова в виде сочетания степных группировок с зарослями кустарников по лугам, пустынными ассоциациями на выходах засоленных пород, с лугами по долинам рек и т.д. густота травяного покрытия в сухих степях падает до 50%.
Природные условия на территории подзоны малоблагоприятны для выращивания зерновых.
Полупустынная зона. Южнее подзоны сухих степей произрастает пустынно-степная растительность, где вместе с ковылком и ковылем-тырсиком преобладают пустынные полукустарнички - полынь, прутняк, ромашник и др. большое распространение получают пустынные лишайники. Полупустынная зона характеризуется малой сомкнутостью растительного покрова (30-40%). Формирование сообществ пустынных степей, в известной мере переходных между степями и пустынями, обусловлено главным образом увеличивающейся в южной части Тургайского прогиба засушливостью климата.
В связи с широким развитием в этой зоне засолоненной почвы пустынные степи сравнительно редко встречаются в чистое виде; часто они комплексируются с пятнами биюргунных и кокпековых ассоциаций пустынного типа.
В микропонижениях на лугово-каштановых почвах развита лугово-степная растительность. На почвах легкого механического состава комплектность растительности затухает. Более однородный травостой полупустынь состоит главным образом из тырсика, тырсы, эркека и песчаных видов полыни.
Самая южная, наименее увлажненная, часть прогиба входит в зону северной пустыни. Разреженный растительный покров зоны представлен главным образом серой полынью с участием пустынных эфелитов (луковичный мятник, пустынный бурачок и др.) и солянок (биюргун и др.). Встречается саксаул.
Кроме растительных сообществ вышеуказанных зон существует интразональная растительность - эта растительность современных и древних речных долин, лиманов, озерных котловин, песчаных массивов, солонцов и солончаков.
Берега озер и рек, подпитываемые пресной водой водоносных горизонтов, днища балок, увлажняющие грунтовыми водами, густо зарастают тростником, осокой, рогозом, камышом и другими влаголюбивыми растениями, а также кустами ивы.
В долинах рек региона на луговых и лугово-аллювиальных почвах развиты пойменные и лиманные луга.
Пойменные луга преимущественно разнотравно-злаковые (пырейные, костровые, вейниковые); лиманные - в основном злаковые (пырейные, острецовые).
В зоне полупустынь широко распространены различные по площади участки полузакрепленных песков (низовья Тургая, нижнее течение реки Улы-Жиланшик, Прииргизье). На них развит разреженный растительный покров из травянистых и полукустарничковых псаммофитов (джузгун, кумарчик, кияк, чачыр и др.), а в котловинах выдувания произрастает влаголюбивая растительность - камыш, рогоз, кусты ивы, джида. На территории прогиба на крупных песчаных массивах располагаются сосновые леса, являющиеся украшением беспредельных степей Тургая.
Наиболее крупными из них являются Аман-Карагай, Ара-Карагай, Казан-Басы и Наурзум-Карагай. Весьма значительные площади занимают галофитные сообщества, произрастающие на солончаках и солонцах. Особенно широкое развитие они получили вокруг озерных котловин по днищу древней Тургайской ложбины.
Фитоценозы и их значение
Под фитоценозом следует понимать растительное сообщество, естественную группировку растений в природе, характеризующуюся определённым составом, структурой и взаимоотношениями растений друг с другом и с условиями среды. .
Фитоценоз - открытая система, представляющая существенную часть биогеоценоза, в которой осуществляется продуцирование органических веществ. Фитоценоз изменяется не только в течение года, но и по годам. .
В.Н. Сукачёв и А.П. Шенников считали, что взаимодействие между растениями - самый существенный и специфический признак фитоценоза. Взаимоотношения растений в сообществе В.Н. Сукачёв называл коациями . Конечный результат взаимодействий растений друг на друга в целом может быть положительным для устойчивости данного сообщества или отрицательным, или для одного из двух совместно произрастающих видов положительным, а для другого - отрицательным. Взаимодействия среди растений могут быть конкурентными и взаимоблагоприятными.
Конкуренция имеет существенное значение в распространении растений. Как правило, растения растут не поодиночке, а встречаются вместе с другими: это могут быть представители того же вида или - в большинстве случаев - разных видов; они образуют растительное сообщество. В большинстве случаев ареал, какого-либо вида охватывает не ту территорию, на которой климатические и почвенные условия позволяют ему расти, а ту, которую он в состоянии удержать за собой, конкурируя с другими. Потенциальный ареал, то есть территория, отвечающая требованиям вида к климату и почвам, как правило, значительно больше истинного ареала .Широко в природе распространено явление аллелопатии - химического взаимодействия между растениями. Наряду с разработкой гипотез узнавания растениями друг друга, ученые спорили о роли аллелопатии в организации естественных фитоценозов . На сегодняшний день известно, что аллелопатия не является самостоятельным фактором, который может вне зависимости от конкуренции определять состав видов сообщества. Также аллелопатические активные вещества не могут выступать в качестве кардинальных регуляторов состава и структуры сообщества . Аллелопатически активные прижизненные корневые выделения могут играть решающую роль в механизмах расхождения корней при возможности их механического столкновения в процессе роста. Необходимо строго определить объём аллелопатии . Сегодня предлагается различать три широких класса взаимоотношений, которые в той или иной мере входят в широкое понимание аллелопатии .1. Конкуренция - соревнование за потребление абиотических ресурсов. 2. Аллелопатия - горизонтальные отношения, при которых аллелопатические агенты лишь ингибируют или стимулируют потребление ресурсов или способствуют расхождению растений по нишам. 3. Трофические (вертикальные) отношения высших растений и микроорганизмов .
Влияние физико-химических свойств почв на формирование фитоценозов
Между растениями и почвами существуют очень тесные и многообразные связи. Формирование почвы вообще невозможно без участия растений. Но и почва в свою очередь в высшей степени важна для растений, поскольку в ней содержатся питательные вещества и запас влаги.
Во всех типах почв наибольшее значение для растений имеют водный, тепловой, воздушный и солевой режим. Поглощение воды и растворённых в ней питательных веществ корнями растений из почвы зависит от её аэрации и температуры.
Растения извлекают воду из тёплых почв быстрее, чем из холодных. Существенное влияние на растения оказывают такие физические свойства почв как: плотность почвы, плотность твёрдой массы и пористость. Физические свойства песчаных и супесчаных почв более благоприятны для роста растений, чем физические свойства глинистых почв, так как они лучше пропускают воду, хорошо аэрированы и богаты кислородом .
Из распространённых в наших регионах почв, наиболее благоприятными физическими и водно-физическими свойствами обладают чернозёмы. Для них характерно: рыхлое сложение в гумусовом слое, высокая влагоёмкость, хорошая водопроницаемость, сочетание капиллярной и некапиллярной пористости, что положительно влияет на нормальный рост и развитие растений. Чернозёмы в степной зоне Северного Казахстана представлены обыкновенными чернозёмами . Наряду с физическими свойствами на распространение растений оказывают влияние и химические свойства почв. В составе почв обнаружены почти все известные химические элементы. Многие макро- и микроэлементы выполняют важную физиологическую и биохимическую роль в жизни растений .
Существуют почвы, содержащие соли, токсичные для подавляющего большинства растений. Прежде всего, к ним относятся легкорастворимые соли: Na 2 SO 4 , NaCl, MgCl 2 , CaCl 2 , Na 2 CO 3 . Растения, приуроченные к засоленным почвам, называются галофитами . Засоленные местообитание подразделяются на солончаки, солончаковые почвы, солонцы и солонцеватые почвы .
Соли нарушают обмен веществ и состояние полимеров протоплазмы растительных клеток . При повышенных концентрациях солей изменяются взаимоотношения растений с окружающей средой: такие факторы как температура и свет, положительно влияющие при нормальных условиях, в присутствии солей могут действовать отрицательно. Поэтому растения засоленных мест обитания выработали ряд ответно-приспособительных реакций .
Влияние физико-географических и климатических условий на формирование фитоценозов
Приуроченность распространения видов к крупным зонам растительности определяется, прежде всего, климатическими факторами.
Модификация в зонах растительности происходит под влиянием глобального круговорота воздушных масс, разного распределения суши и моря. Чем континентальней климат, тем меньше, как правило, выпадает осадков и тем сильнее колеблется температура. Столь разнообразные условия влияют на распространение растительных сообществ .
Для степной зоны характерен сравнительно сухой и тёплый климат. Средняя температура июля не ниже 20° С. Самые высокие температуры не выше 40°С. Характерны большие суточные амплитуды температур.
Рельеф равнинный или слабоволнистый, часто встречаются различного рода понижения - поды, лиманы, западины. Из-за небольшого количества осадков, сухого воздуха и других условий растительность представляет собой разнотравно-ковыльные и типчаково-ковыльные степи. Растения имеют ксероморфную структуру. В более влажных местах растительность преимущественно лугового типа .
Таким образом, для распространения, роста и развития растений большую роль играют количество осадков, температура воздуха и освещенность .
Эколого-ценотические стратегии
Стратегии растений - наиболее общие способы выживания растений в сообществах и экосистемах. Проблема классификации растений по признакам сходства и различия их функционирования в экосистемах не нова. Необходимо было разработать универсальную систему, которая бы учитывала и среду, и растение .
На сегодня предложено много систем типов адаптивного поведения растений. Основанием для отнесения вида к тому или иному типу адаптивной стратегии служили самые разные характеристики: динамика численности популяции, скорость накопления биомассы в стандартных условиях эксперимента и т.д. .
Выделяют несколько альтернативных подходов: Д. Тильмана, П. Кедди, Маклиода - Пианке. Все эти подходы имеют как положительные, так и отрицательные моменты.
Наибольший интерес сегодня представляет система Раменского - Грайма.
Виоленты (С) - растения богатых и стабильных местообитаний, «солодоминанты» сообществ высокой биологической продуктивности. Это наиболее малочисленная и гомогенная группа. В ее составе - деревья, реже корневищные злаки. Этот тип стратегии может проявляться только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается нарушениям.
Патиенты (S) - достаточно гетерогенная в морфологическом и ценотическом отношении групп видов, в составе которой есть и растения экстремальных местообитаний (пустынь, солончаков). В борьбе за существование берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к очень суровым условиям, постоянным и временным.
К патиентам относятся травы, кустарнички, деревья, мхи, лишайники.
Эксплеренты (R) - растения, как и виоленты, богатых местообитаний, но как «антисоциальные растения» - произрастающие в условиях низкой конкуренции. Это возможно либо при нарушениях (рудеральные растения, истинные эксплеренты), либо при кратковременном периоде снижения уровня конкуренции (эфемероиды лесов), либо при взрывообразном возрастании количества ресурсов, которые растения других видов стратегий усвоить не могут.
Развитие представлений о стратегии привело Грайма к заключению, что в природе реально существует множество видов с различными комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их к одному из трёх рассмотренных типов стратегий, что, в итоге подвело к необходимости выделять кроме первичных видов и вторичные .
Первичные стратегии связаны переходными вторичными типами и, кроме того, многие виды обладают пластичностью стратегии, когда при дефиците ресурсов у виолентов (или видов с вторичными стратегиями) проявляются черты патиентности и формируется природный «бонсай» (стелящиеся узколистные формы тростника на солончаках).
Видов с вторичными стратегиями, в которых в разном соотношении сочетаются черты виолентов, патиентов и эксплерентов, больше чем видов с первичными стратегиями.
Физиологические исследования типов стратегий охватили большое число признаков, определяющих поведение растений. В процессе развития этих подходов достаточно быстро выяснилось следующее:
1. Нельзя выделить какой-то единый, полностью независимый от других признак, который полностью определял бы тип стратегий растений.
2. Очень сложно найти полностью независимые признаки, чтобы на этом основании отделить «правильный» тип стратегии от «неправильного». Предложено соотнести между собой типы стратегий Раменского-Грайма как:
то есть систему из трех направлений адаптаций растений к условиям среды редуцировать до двух, считая, что виоленты объединяют в своей физиологии и биологии черты как эксплерентов (быстрый рост), так и патиентов (способность удерживать нишу).
Рисунок 3. Распределение типов стратегий Раменского - Грайма в пространстве признаков «продуктивность» Ro - устойчивость So
R - эксплеренты (raderalis); С - виоленты (competitors); S - патиенты (stress-tolerators); А - виды-абортанты.
С - стратеги - поддерживают вегетативный рост (накопление биомассы) при умеренном экологическом стрессе и высокой продуктивности растительного покрова. Основной адаптивный процесс - поддержание вегетативного роста.
R - стратеги - при стрессе прекращаются видимый рост, сокращают или вообще элиминируют ювенильные фазы, что ведёт к ускорению начала цветения и формирования семян. Основной адаптивный процесс - аллокация всех имеющихся ресурсов и семян.
S - стратеги - при стрессе прекращают видимый рост, замедляют переход к цветению, следовательно, ресурсы на формирование семян не выделяются, их основная масса расходуется на процессы адаптации, что может и не проявляться в морфологических изменениях.
Система стратегий Раменского - Грайма является одним из высших достижений современной науки о растительности и являет собой пример открытой системы, которая может дополниться новыми данными .
...Подобные документы
Исследование почвенно-растительных комплексов степной зоны, подверженных глобальным выпадениям радионуклидов. Накопление радионуклидов стронция-90 в почвах различных типов и содержание их в растениях степной зоны после атмосферных ядерных взрывов.
дипломная работа , добавлен 07.11.2010
Особенности аккумуляции радионуклидов растительностью. Пути миграции радионуклидов в окружающей среде. Аккумуляция радионуклидов растениями лесных фитоценозов. Влияние внешнего облучения и поглощенных радионуклидов на жизнедеятельность растений.
курсовая работа , добавлен 22.08.2008
Географическое положение степной экосистемы Евразии, особенности ее геологической структуры. Характеристика всех компонентов живой и неживой природы, продуктивность экосистемы, описание почв. Использование живых и неживых ресурсов данной системы.
реферат , добавлен 22.04.2015
Использование растений в качестве индикаторов условий местообитаний. Эколого-флористическая классификация растительности. Экологическая оценка антропогенно-нарушенных местообитаний селитебной зоны Левобережной части Новосибирска шкалами Раменского.
дипломная работа , добавлен 20.06.2017
Природные факторы, определяющие геоэкологический режим. Изменения уровня Каспийского моря за определенное историческое время. Экологическая дестабилизация природной среды. Сукцессии растительных сообществ под влиянием естественных, антропогенных факторов.
дипломная работа , добавлен 11.09.2012
Проблемы сохранения флоры и фауны степных территорий. Ценность степных ландшафтов для изучения фито- и зооценозов травянистых сообществ в естественных климатических условиях. Проект создания особо охраняемой природной территории в черте города Боброва.
творческая работа , добавлен 15.02.2017
Природные условия окрестностей урочища Поднависла: геология и рельеф, поверхностные и подземные воды, почвы, растительный и животный мир. Фитоценотическая характеристика экосистем урочища Поднависла, их анализ, редкие виды и их распространенность.
дипломная работа , добавлен 28.01.2014
Ельники Республики Татарстан и их состояние. Общие вопросы популяционной экологии растений. Ельники, их состояние и основные причины усыхания. Динамика численности Picea fennicа в различных сообществах. Особенности видового состава изученных фитоценозов.
курсовая работа , добавлен 26.03.2015
Типы почв и почвенные разновидности в пределах одной климатической зоны. Классификации сообществ сорных растений на пашне, их зависимость от разновидности почвы. Бактерии и грибы - возбудители болезней культурных растений, их местообитание и виды.
реферат , добавлен 30.06.2011
Понятие биосферы, принципы ее естественного устройства. Сущность живого вещества и экологического равновесия. Особенности перехода из биосферы в ноосферу. Анализ современного состояния почвы, растений и животных. Зоны экологических бедствий в Казахстане.
